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　　人們認為已經分開了數10億年的兩類微生物，現在卻揭示出兩者之間存在著意想不到的聯系，這些新的基因組順序使得進化生物學家們困惑不解。
　　3年之前，被破譯的10多種微生物的全部遺傳密碼，打開了微生物如何生活以及如何導致疾病的全新的認識通道。伯克里加利福尼亞大學的理查德·斯蒂文斯(Richard Stevens)說：“就像生活在糖果店里。”但是，在其前沿之一——演化的研究——基因組順序中傾述出來的信息，卻表明比人們目前所知道的更為混亂。的確，它預示著要推翻掉研究者們已掌握的微生物如何演化，以及如何上升為較高級生物的認識。
　　伊利諾依斯大學的進化論者卡爾·沃斯(Carl Woese)領導的系統分類學者們，20多年來利用取自核蛋白體——細胞制造蛋白質工廠——的RNA順序為細菌分類。rRNA分析研究令人瞠目的成就之一，是沃斯對一群微生物鑒定的結果。目前把這群微生物稱為古細菌(archaea)，并把它作為生命的第三界，加進已知的另外兩界的行列：其中之一是真細菌，它們和古細菌一樣沒有細胞核；另一個就是真核生物，包括高級的植物和動物，它們都具有細胞核。
　　從此之后，沃斯和其他學者使用rRNA的比較方法建成了“生命之樹”，用來表達種類繁多的、包括巨大的和微小的生物演化關系。根據rRNA為基礎的生命之樹理論，數10億年以前從共同的祖先之中，產生了兩個微生物分枝：古細菌和細菌（統稱為原核生物）。之后從古細菌中又分出了真核生物。但是，按照新順序的微生物基因組和真核生物的基因組（如酵母）相比較，就使整齊的生命之樹圖案陷入了混亂，從而對所有生命的分類引起了懷疑。
　　例如，基因組并不是按照相同的速率和相同的方式演化的，因此，只根據一種基因——rRNA——推論演化史，就可能和其他的基因表現有所不同。哥倫布俄亥俄州立大學的微生物學家約翰·里夫(John Reeve)說：“此前，人們趨向于把rRNA樹和生物的［生命史］樹等同對待。”然而，從所有的基因組來看，就會很快地發現［基因］和rRNA樹并不相符。
　　更令人困惑地是，新揭露出的基因組里，一般均含有DNA的混合物，其中有些似乎是來自古細菌，而有些卻是來自細菌。圣迭戈加利福尼亞大學的分子進化論者拉塞爾·杜利特爾(Russell Doolittle)說：“在真核生物中找到細菌和古細菌二者的特征，達到令人驚奇的程度。”
　　許多進化生物學家終于相信，出現這些鑲嵌體是由于早期的生物或者是從其食物中竊取基因，或者是和它們的近鄰，甚至是遠親交換DNA，致使基因從一個分枝跳到另一個分枝。這種遺傳怪物可能僅僅意味著生命之樹的分枝糾纏在一起，然而其基本形狀仍是完整的。但是，如果這種基因交換非常廣泛，則準確的分枝型就可能很難辨認。沃斯之樹的“基礎”可能難以辨認：在提出現代界別之前，分枝網絡曾經合并，分開，又再合并。沃斯承認，“人們能夠理解這些系統發育，因為所有的［基因］來來回回地進行著交換。”
　　　　　　混雜的基因
　　生活在近乎沸點溫度條件下的細菌Aquifex aeolicus，它的順序非常完整，而使這類問題具體化，正是分子進化論學者們所面臨的問題。圣迭戈戴弗薩有限公司的分子遺傳學家羅·斯旺森(Ron Swanson)和羅伯特·費爾德曼(Robert Feldman)，在今年3月26日出版的《自然》雜志上，描述過這個順序，對Aquifex的親屬關系及其同類微生物進行了評估。把一些具有其基因的對應者，在種的范圍內和古細菌、真核生物還有細菌作了比較。今年2月初，在北卡羅來納希爾頓海德召開的微生物基因組會議上，費爾德曼作結論說：“用什么樣的基因，就會產生什么樣的系統發育位置。”
　　根據一種有助于控制細胞分裂的FtsY蛋白質基因，有人把Aquifex的分類位置，排列到普通土壤細菌枯草芽孢桿菌的近傍。然而根據推測這二者卻是來自細菌樹的不同分枝。更為糟糕的是，基因編碼的酶需要和古細菌有聯系的Aquifex的包氨酸合成作用。但是，戴弗薩研究組發現，那并不是有關古細菌唯一異常的現象。該研究組的CTP合成酶——有助于建造DNA組的酶——基因編碼的分析研究，古細菌已擴展到所有其他生物評估之中，因此，他們提出古細菌并不是像rRNA樹所包含的合乎邏輯和確定無疑的那樣一放。費爾德曼總結說：“這就表明使用16s[rRNA]術語作解釋的時候要小心。”
　　有人期望FtsY的基因或者CTP合成酶的基因，可能會提供其來自rRNA基因不同經歷的信息，因為它們可能具有不同的演化速率。沃斯挑出rRNAs進行研究，就因為它們是細胞最基本活性的一部分——蛋白質合成——但卻未必是最根本的變化。沃斯希望它們會起著一種緩慢而穩定的時鐘作用。然而，根據微生物不同的生活條件，基因演化得快或者慢，并不包含這些核心的活性，卻包含著那些FtsY和CTP合成酶。費爾德曼說：“每個基因都有自己的歷史。”
　　如果基因演化的途徑不同，就說明模式之間會有差異。費爾德曼和他的同事們查出，由于掩蓋不同的基因樹而想出一致的意見，現實的生命之樹就可能被制訂出來。康涅狄格州紐黑文耶魯大學的生物化學家迪特爾·索爾(Dieter Soll)提出：“所有這些樹的總數湊足了生命。”
　　然而，費爾德曼起源于色氨酸合成酶基因的樹蘊含著更為隱伏的問題：生物中普遍存在的交換基因可能性，要得出大家一致同意的基因樹非常困難。少數研究者認為，盡管二者間這種酶的基因相似，Aquifex也只是古細菌的遠房親戚。從那以后演化就突然地變慢，這種酶可能是兩界共同祖先的一點遺跡。從某一點來看，更像是Aquifex吸收古細菌的基因，代替它們基因而成為它自己的變體。這個過程叫做側向轉移。
　　　　　　基因交換
　　不久之前，側向轉移這種見解曾使不少人瞠目而視，人們將其看成是一種不尋常的結果。其實，多年以來分子進化論者在其方法出錯的時候，就傾向于使用這種見解為他們期望構成系統樹的非正規性進行辯解。然而，現在微生物的基因組卻使這種觀念正規化了。
　　例如，去年有一個例子，位于諾瓦斯科夏哈里法克斯的加拿大高級研究所，有一位進化分子生物學家W·福特·杜利特爾(W.Ford Doolittle)對Archaeoglobus fulgidus的基因組進行掃描，這個基因組是最后用馬里蘭羅克維爾基因組研究所(TIGR)的電腦程序，從現存的資料庫中尋找新的基因組時順序過的。在掃描的過程中，找到了一種還原酶，它比古細菌和真核生物——假定和A·fulgidus關系更為密切——中其它可比較的酶，更像是細菌中的還原酶。
　　索爾，還有耶魯的生物化學家邁克爾·伊伯(Michael Ibba)和他的同事們，也首次在產甲烷球菌屬中的Jannaschii的基因組里，找到萊姆病的病原體，即疏螺旋體(Borrelia burgdorferi)也具有的相似的罕見的基因。由于螺旋體被認為具有不同基因模型的細菌后裔，索爾說：“所以我們認為它來自側向轉移。”在此過程中，螺旋體采用了古細菌的一個基因，舍棄了它所固有的一個基因。
　　與此相反，其他的研究者卻把微生物中發現類古細菌的基因歸屬于細菌，如引致梅毒病的螺旋體——梅毒密螺旋體(Treponema palladium)。以后，休斯敦得克薩斯大學醫學院的斯蒂文·諾里斯(Steven Norris)和TIGR的科學家們合作，去年完成了密螺旋體基因組的研究，并在微生物基因組會議上報告說，他們看到密螺旋體的DNA中含有兩個特殊的ATP酶——裂解三磷酸腺苷釋放出能量的酶——的基因。以前認為僅存在于古細菌中。另外，在梅毒密螺旋體中，似乎還有原始古細菌中的其他基因。
　　　　　　修改歷史
　　在即將發刊的《遺傳學動向》雜志上，杜利特爾為這類基因交換提出了一種新的機理。他指出早期真核生物的祖先，有可能從其食物中偶然捕獲的基因里取得其基因組中重要的部分。正如他所說的那樣，“吃什么是什么。”
　　他質問道，假定生命之樹現行理論是正確的，那么怎么能和杜利特爾的結論同一個解答呢？拉塞爾追溯早期的細胞演化時，真核牲所具有的34族蛋白質中，就有17族似乎來自細菌，而僅有8族才和假定為真核生物祖先的古細菌所具有的相似。伊利諾斯芝加哥市外亞爾古國家實驗室的特尼·加斯特蘭德(Terry Gasterland)的研究組也有類似的發現：酵母核基因和細菌基因相配的要比和古細菌基因相配的多一倍。
　　盡管一些現代的細菌十分善于吸收新的基因——許多病原體就是用這種方法發展抗生素抗性的——其實從食物細菌進入真核基因組合并成功的基因卻很偶然、很稀少。杜利特爾又指出：“可是有幾十億年的時間讓它發生。”還有，每次進食時被吞噬的這些遺傳的零星小片，其中的基因有許多機會進入基因組，替換掉原有的對應物。他還補充說，與此相反，原有的基因一旦從寄主的基因組移出，“那就永久地丟失了。”在演化期中，這些過程有助于用借來的基因替換丟失掉的原有基因。
　　沃斯認為，即使是生命最早期的生物，也是任意交換基因的。按照他的觀點，古細菌、真核生物和細菌之前的生物進行分化的途徑是共同享有的。沃斯斷定這個非常早期的世界“很像一個聯合系統”。他宣稱它們使用近鄰基因的能力證明具有重大的好處。
　　沃斯說，這種聯合系統的成員，可能具有不同的遺傳密碼。但是，只有那些能夠使用其近鄰基因適應變化環境條件的生物，才會比其他的生物存活得更為長久。他又說，隨著時間的推移，這種好處“保證了[DNA]密碼是普遍的”。因為那些不能解讀DNA-基礎基因的有機體，就不能像會利用DNA的有機體那樣存活下去。
　　然而存在如此多的基因，看來并不適宜。因此有些研究者產生疑問：真核生物是否真是古細菌的后裔。這些人還懷疑古細菌是否真是明顯地和真細菌有所不同。盡管古細菌曾經明顯地受到極端環境的限制，它們還是能在真細菌所偏愛的比較和緩的環境中出現。費爾德曼在今年4月24日出版的《自然》雜志上發表意見說：“三個領域的說法是否仍然支撐得住，我認為還是個懸而未決的問題。”
　　然而，盡管目前眾說紛紜，沃斯和有些人還是確信，最后會出現微生物演化的連貫畫面——即使現在看來仍然不能確定，而且其基礎仍然是沃斯想象的公共生物的混合體。今后一年內，將會完成20多個基因組的研究。與此同時，新的軟件會使研究者們的能力更為精純，更便于探索不同基因的遺物以及發現三界之間更多的聯系。得克薩斯的諾里斯說，所有這一切，“就會導致從根本上更好地認識演化問題”。
　　　　　　　　　　　　　　　［Science,1998年5月1日］
　　
　　
　　
世界科學滬15～16,14N1科技管理與成就Elizabety Pennisi19991999李大衛/何方淑 作者：世界科學滬15～16,14N1科技管理與成就Elizabety Pennisi19991999

網載 2013-09-10 21:43:08

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