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王東岳說，前途往往在異端中萌發。

有誰會想到，二十億年前那樣一個不經意的融合，竟是今天絢爛多彩的基礎和源頭。

第一部序言

有前途的怪物：真核細胞的起源

地球上真正的多細胞生命體，全都是由具有細胞核的細胞，也就是真核細胞所構成的。這類復雜細胞的演化歷程還深埋在謎團里，而且，這可能是生物歷史上發生過的事件中，最讓人始料未及的一件。決定性的一刻并不是細胞核的形成，而是兩個細胞的結合：其中一個細胞將另一個吞入自己體內，形成具線粒體的嵌合細胞。然而細胞彼此吞噬是常有的事，這只發生過一次的真核細胞并吞事件，究竟有什么特別？

在浩瀚的宇宙中，我們是寂寞的嗎？自從哥白尼指出地球和其他行星繞著太陽公轉以來，科學家已經改變了我們對宇宙的看法，帶我們從根深底固的人類中心主義，走到謙遜而無足輕重的邊陲地帶。以統計學的角度來看，宇宙他處有生命存在的可能性似乎是壓倒性地高，但根據同樣的道理，它必定在非常遙遠的地方，遠到對我們而言根本沒有意義。和它相遇的機率幾乎等于零。

近數十年來，潮流轉向了。轉變的發生，正是在科學界有愈來愈多的大人物開始有余力研究生命起源的時候。生命的起源曾是個禁忌，被認為是種既不敬神又不科學的臆想，而被摒除在話題之外，可是現在，我們將它視做某個可以解決的科學難題，并正由時間軸的兩端緩緩地向它逼近。從時間的起點起步，是向前走：宇宙學家和地質學家試圖推測生命誕生時，早期地球的可能環境，從灼熱到幾近蒸發的小行星撞擊，火山活動地獄之火般的力量，到無機分子的化學作用，和物質的自我組織性質。從現在起步，是往回推：分子生物學家比對微生物基因序列上的細節，試圖建構一個無所不包的的演化樹，直達其根源。盡管地球上的生命如何誕生，何時誕生，一直備受爭議，但這件事本身已不再像我們先前所想像的那般難以置信，過程可能還遠比我們所認為的更為迅速。根據「分子時鐘」的估算結果，回推所找到的生命起源時間點，與四十億年前炮擊月球及地球的后期重轟炸極為接近。如果當時生命真的是在我們這個飽受撞擊的滾沸大釜中誕生，那它為什么不會誕生在宇宙中其他的地方？

今天的細菌是十分不簡單，能在極端不友善的環境中活躍生長，或至少能存活，這讓我們比較容易相信生命能從原始地球的烈火與硫磺之間誕生。七零年代后期，有人在高溫高壓的海底硫磺泉口（又被稱做海底黑煙囪）發現了一些活力十足的菌落，這項發現震撼了所有人。曾經我們自滿地相信，地球上所有的生命終究都是透過細菌、藻類和植物的光合作用，依賴著太陽的能量，但上述發現一舉顛覆了這個想法。在那之后，一系列讓人震驚的發現革新了我們對生命運作方式的認知。無數自給自足的，或稱自營性的細菌生活在「深熱生物圈」，埋在深達數英里下地殼的巖層里。在那里，它們直接取用礦物質本身來維持生命，它們成長的速度如此緩慢，以至于單一世代可能要花上一百萬年才會進行繁殖，但無庸置疑它們是活著的——不是死亡的，不是休眠。算起來，它們和生活在日照所及之處的所有細菌的總生質量相近。另外還有一些細菌，可以忍受有如外太空般足以癱瘓遺傳的輻射劑量，在核電廠或是殺過菌的肉品罐頭里旺盛生長。更有一些活躍在南極大陸的的干涸河谷里，或在西伯利亞的永凍層里被凍結了數百萬年，或是忍受著足以融化膠靴的強酸強堿。細菌是如此的頑強，很難想像它們若被散布到火星上，會無法生存下來，也很難想像它們不會搭上彗星的便車穿越宇宙。而要是它們能在那里存活，憑什么不能在那里進化？熱中于火星以及宇宙生命跡象探索的美國太空總署，一如往常地將細菌的諸般壯舉操作成大眾宣傳，扶植了一門新的學科——天體生物學。

生命在惡劣環境下的成功，促使一些天體生物學家將生命體視為是宇宙物理法則之下的必然產物。我們所在的宇宙中，所有的規則似乎都有于生命的演化：自然常數只要有一點點不同，恒星就不會形成，或是很早就燃燒殆盡，培育我們的溫暖陽光或許永遠不會產生。或許，這個世界是兩個多重宇宙，每個宇宙服膺于不同的常數，而我們所在的這個宇宙必然就像皇家天文臺長芮斯所說的，是個對生命友善的宇宙。又或許，可能是因為粒子物理的某種古怪特性，或是某個驚險的巧合，或者是慈愛的造物主親手調整出對生命友善的法則——總之，我們很幸運地生活在唯一的，而又對生命友善的宇宙。不論原因為何，我們的宇宙顯然點亮了生命。甚至有些思想家認為，最終連人類的演化，特別是人類意識的演化，也是宇宙法則（即基本物理常數的確切數值）的必然結果。這其實就是牛頓和萊布尼茲所說的機械宇宙的現代版，伏爾泰曾在其諷刺作品中戲仿：「在這個所有可能存在的世界中，最美好的世界；萬物都是為了達到最好的結果而存在的。」有些側重生物學的物理學家和宇宙學家在這個觀點里看見了神靈的莊嚴，把我們的宇宙看做智慧心靈的助產士。這種對自然界深層運作方式的觀點，被歌頌為窺看了上帝旨意的一扇窗。

大部分生物學家的態度比較謹慎，或說沒那么虔誠。演化生物學里的警世寓言，比其他任何科學都要更多，而生命的軌跡迷走曲折，會出現古怪而意想不到的成功，又會把一整個生物門陸續破壞殆盡，歷史的偶然對它造成的影響，似乎更甚于物理法則。古爾德在他知名的著作《奇妙的生命》中曾經懷疑：如果把生命的膠卷從頭開始重復播放，歷史會無情地重復，一遍一遍地讓人類爬上演化的顛峰嗎？或者每一次我們都會面對一個嶄新、陌生的異世界？如果答案是后者，那「我們」根本不會演化出來，當然也就無緣見得。這個觀點被認為沒有對趨同演化的力量付出應有的尊重，古爾德因而受到了批評。所謂趨同演化，是指祖先不同的物種演變出相似生理行為和外觀的一種趨勢，所以會飛行的物種都發育出外觀相像的翅膀；有視覺的物種都發育出外觀相似的眼睛。批評浪潮中最激烈而有力的發言出現在康威墨里斯的《生命的解答》一書中。諷刺的是，康威墨里斯是古爾德書中的英雄，但他卻對這本書的整體結論持反對意見。他說，重播生命的膠卷，生命將會一次又一次流向同樣的渠道。會產生這樣的結果，是因為解決同樣一個困境的方案永遠就是那幾種，而天擇的存在意味著生命永遠會找到同樣的答案，不管那是怎樣的答案。以上的一切歸結起來就是一場偶然性和必然性之間的角力。相較于殊途同歸的必然性，演化受意外支配的程度有多大？對古爾德來說一切都是偶然；對康威墨里斯而言，該問的問題應該是，擁有智慧的雙足動物，是否仍會有一根拇指和四雙對合的手指？

在討論地球或宇宙他處的智能演化時，康威墨里斯對趨同演化的觀點相當重要。如果我們無法在宇宙中的其他地方找到任何形式的智慧生命演化的跡象，那會是很令人失望的。為什么？因為不同的生命體為了解決共通的問題，最終應該都會走向智能之路才是。智力是珍貴的演化資產，它為生物體拓展了一些新的，只有夠聰明的個體才能利用的生態區位。在這層意義上，不只是我們，許多動物普遍都擁有一定程度的智慧以及自我意識（后者是我個人的意見），包括海豚、熊和大猩猩都是。人類演化得很快，使我們得以占據最「高」的生態區位，一些偶然因素無疑地助長了這個過程；但如果這個位置是空著的，那么數百萬年后，誰能肯定那些闖進車子、翻找垃圾桶覓食的熊不會補上這個空缺？誰敢說那些雄偉又聰明的大烏賊不會登上寶座？或許造成智人崛起（而非其他已滅絕的人屬物種）的不只是偶然和機運，但趨同演化的力量永遠都利于生物走上這個生態區位。雖然我們驕傲于我們擁有獨一無二的發達智力，但同時，智力本身的演化之路并沒有什么部分是特別有障礙的。高等智慧可能再一次于此處誕生，同樣的道理，也可能在宇宙的他處誕生。生命會繼續匯流，走最好的解決之道。

一些「好方法」的演化可以說明趨同演化的力量，像是飛行和視覺。生命一再走上同樣的解決之道，雖然重復不代表必然，但這確實會改變我們對其概率的認知。盡管牽涉到相當困難的工程挑戰，但飛行能力獨立演化了至少四次，分別出現在昆蟲、翼龍（如翼手龍）、鳥類以及蝙蝠的身上。雖然它們的祖先各不相同，卻都發展出外形頗為相像的翅膀，作為飛行用的翼板，我們制作飛機時也采用了相同的設計。類似的狀況也發生在眼睛的演化上，眼睛獨立演化了四十次之多，每一次演化都不出有限的那幾套設計規格，像是哺乳類和烏賊的「相機式眼睛」是我們非常熟悉的；另外還有昆蟲以及三葉蟲等絕種的族群的復眼。而且我們又一次發明了原理相似的產品，也就是照相機。海豚和蝙蝠各自演化出聲納導航系統，而在還不知道蝙蝠和海豚怎么使用聲波前，我們就研發出了我們自己的聲納系統。這些系統全都復雜精巧，漂亮地滿足原有的的需求，不過既然同樣的設計曾在好幾個不同狀況下獨立演化出來，就意味著它們的演化障礙其實不會很大。

如果是這樣，那就是趨同的力量大過于機運，或說必然性勝過偶然性。道金斯在他的著書《先祖的傳說》中如此總結：「我被康威墨里斯的信念所吸引了，我們不應該繼續把趨同演化當作演化上罕見的點綴，每每發現便驚嘆不已。或許我們應該轉而將它視為常態，和此原則不相符合的例外事件才該驚訝。」所以當生命的膠卷重播時，我們可能無法親眼目睹，但應該會有另一種擁有智能的雙足動物，仰望飛行的物種，思索著眾神的旨意。

如果生命起源于地球早期的烈火與硫磺之間并非不可能（更多討論請見本書第二部），而地球上生命的重要發明大部分都會反覆地演化出現，那么我們可以合理相信，宇宙某處將會演化出文明的智能物種。但還有一個揮之不去的疑問。地球上，這些華麗的機巧全都在近六億年之內演化出來，這還不到生命出現在地球上時間總長的六分之一；在這之前約三十億年的時間內，除了細菌和一些藻類之類的原始真核生物之外，什么也沒有。演化過程中是不是還有一些關卡需要突破？是不是還要有一些偶然，生命才能真正向前走？

在那個由簡單的單細胞生物所統治的世界里，最明顯的關卡是如何演化出多細胞的大型生物，也就是由許多細胞合力構成的單一個體。但如果我們同樣以重復出現的次數做為衡量的準繩，就會發現多細胞的演化似乎比不會特別困難。多細胞生物可能獨立演化了好幾次。動物和植物的大尺寸顯然是分別演化出來的，真菌類可能也是。而同樣的，多細胞聚落可能也在藻類當中獨立演化了好幾次：紅藻、褐藻和綠藻是古老的家族，它們約在十億年前，單細胞物種還在獨領風騷的年代，就已經分道揚鑣了。它們的構造和基因來源都不讓人認為多細胞特征只在藻類之間出現過一次。當然，它們多半非常簡單，比較適合當做大型的聚落，而不是真正的多細胞生物。

多細胞聚落在最基本的層面上，只不過是一群分裂了卻沒能順利分開的細胞。真正的多細胞生物和多細胞聚落間的差異，在于遺傳基因相同的細胞之間的分工（分化）程度。以我們本身為例，腦細胞和腎臟細胞的基因雖然完全相同，卻特化成不同的樣子來應付不同的任務，為此必須將特定的基因開啟或關閉。更單純一點的例子，像是某些細胞聚落，甚至是細菌的菌落，常常也都有某種程度的細胞分化現象。多細胞聚落和多細胞生物之間的界線如此模糊，混淆我們對菌落的詮釋，有些專家便主張應該將菌落解釋為多細胞生物，雖然它們在一般人眼里不比一灘黏液強到哪里去。不過這里的重點是，多細胞生物的演化似乎并不曾對生命的演變過程構成嚴重的阻礙。如果生命陷在某種窠臼里無法前進，也不會是因為細胞無法通力合作。

在第一部，我會討論生命歷史上真正的那項不可能的任務，就是這個事件使得生命在啟程揮灑之前，等待了如此漫長的一段歲月。如果重播生命的膠卷，我認為它很可能每次都會陷入同樣的窠臼：我們將會面對一個除了細菌之外別無長物的星球。造成這一切改變的事件是真核細胞的演化，也就是第一個擁有核的復雜細胞。「真核細胞」這樣深奧的字眼，聽起來像是微不足道的少數例外，但事實是，地球上所有真正的多細胞生物，包括我們在內，完全都是由真核細胞構成的，所有的植物、動物、真菌和藻類，都是真核生物。多數專家都同意，真核細胞的演化只發過一次。因此，所有已知的真核生物當然都是親戚，我們在遺傳上都有共通的祖先。如果我們再次拿出那把機率的量尺，真核細胞的出現看來遠比多細胞生物的演化，或是飛行能力、視覺甚至智能的演化，都還來得不容易。這個事件看起來是真正的偶然，就像小行星撞擊一樣難以預料。

你可能會這么想：這一切到底跟線粒體有啥關系？答案來自那個令人吃驚的發現——所有真核生物都擁有，或是擁有過線粒體。一直到不久以前，線粒體還被認為只是真核生物演化過程中順手帶上的，雖然是好東西，但不是必需品；當時認為，真正重要的發展是細胞核的演化，真核生物一詞也是依此命名的。但現在，認知已經改變了。最近的研究指出，獲得線粒體這件事，意義遠遠不只是替一個已具備細胞核的復雜細胞裝上高效的發電機——獲得線粒體，真核細胞才有可能演化。如果線粒體的并吞事件沒有發生，我們今天就不會站在這里，也不會有任何其他形式的智慧生命體，或任何真正的多細胞生物。所以，關于偶然性的疑問最終歸結成一個務實的問題：線粒體是怎么演化出來的？

2024-07-06 16:33:06