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我們是不同范式塑造下的產物，改變認知就是改變范式。

大部分情況下想不清楚一個事情，不是思考路徑上缺環或鏈條構建有誤，就是遭到了已有范式的局限。

你眼里的問題，恰恰是他人的解決方案；在對他人生存發展邏輯有深刻體感之前，一定謹慎提出建議。

第十節 溫血革命

溫血這個字眼會誤導人。它的意思是，血液以及血液流動其中的身體，穩定地維持著高于環境的溫度。但照這樣解釋的話，許多所謂的「冷血」動物，例如蜥蜴，其實也算溫血，它們靠它們的習性，維持著比環境溫度高的體溫——方法就是曬太陽。雖然這聽起來怎么樣都不可能會夠（至少在英格蘭是如此），但其實很多爬蟲類動物成功地將體溫維持在一個跟哺乳類很接近，極小的特定范圍內——攝氏三十五度到三十七度之間（雖然在夜間溫度通常會下跌）。鳥類與哺乳類，它們和蜥蜴等爬蟲類最大的差異，不是調節體溫的能力，而是它們的熱能是從體內產生的。爬蟲類被稱為「變溫動物」，因為它們身上的熱量來自周遭環境；鳥類和哺乳類則是「恒溫動物」，能從身體內部產生熱量。

就算是「恒溫」這個詞匯也有幾點需要澄清。包括昆蟲、蛇、鱷魚、鯊魚、鮪魚，甚至植物在內的許多生物，都是恒溫的：它們都從體內產生熱量，并借此調節體溫，使身體溫度維持在周遭環境之上。這些分類群的恒溫特性全是各自獨立演化出的。這樣的動物通常是利用肌肉的活動來產生熱。這么做的好處和肌肉本身的溫度有直接的關聯。所有生化反應，連同代謝速率，都取決于溫度。溫度每上升十度，代謝速率便會加倍。除此之外，所有物種在體溫升高時，有氧代謝能力都會增進（至少在反應還不至于帶來破壞性的程度之內是如此）。體溫較高時速度和耐力會因此增強，而這明顯會帶來許多優勢，幫助個體在求偶的競爭中勝出，或是在掠食者和獵物間的戰役里存活下來。

鳥類和哺乳類的與眾不同之處，在于它們的恒溫性不是來自肌肉，而是來自臟器，例如肝臟和心臟的活動。在哺乳類身上，肌肉只有在極冷狀況下的顫抖，還有在激烈運動時，才會對產生熱量有所貢獻。靜止休息時，其他分類群動物的體溫都會下降（除非它們正在太陽下烤著日光浴），然而哺乳類和鳥類即使在休息時仍能維持一貫的高體溫。這樣的另類做法揮霍而駭人聽聞。若有兩只相同大小的爬蟲類和哺乳類動物，分別靠習性和代謝兩種方法維持同樣的體溫，那么哺乳類需要燃燒的燃料，會是爬蟲類動物的六到十倍。如果環境的溫度下降，差別就會更大，因為爬蟲類的溫度會順勢降下來，而哺乳類會提高代謝率，努力將體溫維持在一貫的三十七度。二十度時，爬蟲類需要的能量只有哺乳類的百分之二或百分之三，十度時甚至不到百分之一。在野外，哺乳類動物生存所耗費的能量，「平均」而言，是同樣大小爬蟲類的三十倍，這表示一只哺乳類動物一天之內就得吃下能喂飽爬蟲類動物一整個月的食物。

這般奢侈的生活方式，其演化成本也隱含著深遠的意義。只不過是用來保持溫暖而已，哺乳類大可將這多達三十倍的能量挪用在生長和生殖上。光是想到這會引起多嚴重青春期焦慮我就不寒而栗；不過天擇的重點就是存活到成熟期并且繁殖后代，因此這樣的成本確實很可觀。除非它的效益至少能和成本打平，否則天擇就會傾向選擇爬蟲類的生活型態，而哺乳類和鳥類的演化從一開始就會被扼殺。如果有人企圖要就溫血這個特質本身來解釋它的演化，多半都會陷入這樣的困境中。

舉例來說，恒溫的效益包括在夜間活動的能力，還有將生態區位拓展到溫帶甚至極圈氣候帶。體溫高也能加快代謝率（我們剛才就有看到），這對動物的速度、耐力，以及反應時間都可能帶來優勢。缺點是它的成本效益比，你耗上一大筆能量，體溫也只會上升一點點。請考慮一下以下的事實，消化一頓大餐可以讓蜥蜴的靜止代謝率提升四倍，為期數天，但只能讓體溫提高零點五度。若要使體溫維持這種程度的提升，爬蟲類動物平均要吃下四倍多的食物——這可不簡單，因為它們無可避免要花上更多時間覓食，因此也有更長的時間暴露在危險當中。這為它們的速度和耐力帶來的優勢也微不足道：溫度上升零點五度，會使化學反應速率加快大約百分之四——對大部分物種來說，這還在身體素質的個體差異范圍之內。這不只是熱量散失的問題，如果是熱量散失的問題，可以靠毛皮或是羽毛來彌補。曾有個有趣的實驗，讓蜥蜴穿上特別縫制的毛皮大衣，實驗結果顯示毛皮不僅沒有因為增進保溫效果而溫暖蜥蜴的身體，反而帶來了負面效果：它干擾了蜥蜴從環境吸熱的能力。絕緣使熱量不會散失，當然也會使熱無法進入。簡而言之，提升體溫要付出沉重而直接的成本，遠遠超過它帶來的些微優勢。那么，我們又該怎么解釋，恒溫為何會在哺乳類和鳥類身上興起呢？

目前關于恒溫動物的演化，條理最清楚，聽起來最合理的解釋（雖然并未獲得證實），來自一九七九年《科學》期刊上一篇深具啟發作用，難以超越的論文，由當時分別在加州爾灣大學和奧勒岡州立大學（其實現在依舊是）的班奈特和盧本所提出。這個被稱為「有氧代謝能力」假說的理論做出了兩個假設。第一，假設最初的優勢完全無關乎溫度，而是和動物的有氧代謝能力有關。換句話說，天擇篩選的項目主要是針對速度和耐力——也就是最大代謝率和肌肉表現，而不是靜止代謝率和體溫。第二，這個假說假設靜止代謝率和最大代謝率間有直接的關聯，如此一來，如果其中之一在演化時提高了，另一個就不可能不提高。于是，篩選出較快的最大代謝率（較高的有氧代謝能力）時，必定意味著靜止代謝率也會提升。這聽起來相當合理：我們已經注意到，靜止代謝率和最大代謝率之間是有關聯的，而且有氧范圍（兩者之間的階乘差）會隨著體型而提升。所以它們之間確實有所關聯；不過那是因果關系嗎？如果兩者其中之一下跌，另一個非得下跌嗎？

班奈特和盧本主張，靜止代謝率最后終于上升到某個程度，使體內生成的熱能足以讓體溫永遠地提高。到了這個時候，恒溫的優勢（擴展生態區位等等）就會因為它本身的益處被篩選出來了。此時，將體內產生的熱保留下來的能力成為篩選的目標，因此有利于絕緣層，如皮下脂肪、毛皮、絨毛和羽毛的演化。

變大變復雜

根據有氧代謝能力假說，哺乳類和鳥類，不管最大代謝率還是靜止代謝率都必須要比蜥蜴高出一大截。而眾人皆知這是事實。蜥蜴很快就會體力透支，而且有氧代謝能力很低。即使它們可以移動得非常快速（身體暖和的時候），但這時它們的肌肉大部分是靠產生乳酸的無氧呼吸所驅動的（見第二章）。它們爆發性的速度，最多只能維持三十秒，足以讓它們奔進最近的洞穴躲藏起來，接下來它們通常得花上數個小時才會復原。相形之下，相同大小的哺乳類和鳥類，有氧性能至少是蜥蜴的六到十倍。雖然它們反應不會比較快，腳步也不會比較迅捷，但它們可以維持這個速度，時間遠比蜥蜴來得長。正如班奈特和盧本在他們發表于《科學》的獨到論文里所說：「活動力提高一截在天擇上的優勢不容小覷，在生存和生殖方面都很重要。耐力較佳的動物在篩選上的優勢一目了然。追捕或逃命的時間可以拉得更長，有利于搜集食物或是避免成為別人的食物。在保衛或是侵略領土時更有優勢。求愛或是交配時更容易成功。」

一只動物要做些什么才能提升耐力和速度？首要之務是，它必須提高骨骼肌的有氧能力。要做到這一點，需要有更多的線粒體、更多的微血管和更多的肌纖維。我們立刻就遇到了空間分配的問題。如果整個組織都被肌纖維占滿了，就沒有多余的空間留給催動肌肉收縮的線粒體，或是輸送氧氣的微血管了。組織的空間一定得好好分配才行。將這些元件塞得緊一點，某種程度也可以提高有氧能力，但超過這個范圍之后，只有提高效率才能使它繼續提升。實際的情況也確實是如此。澳洲新南威爾斯，臥龍崗大學的赫伯特和艾瑟研究指出，哺乳類的骨骼肌含有的線粒體數目，比同量級的蜥蜴肌肉多上一倍，而且它們的線粒體上有更多的膜和呼吸復合體。老鼠骨骼肌的呼吸酶活性也大約是蜥蜴的兩倍。合計起來，老鼠肌肉的有氧性能幾乎是蜥蜴的八倍——這樣的差距完全足以說明它為什么會有比較高的最大代謝率和有氧代謝能力。

以上是關于有氧代謝能力假說的第一部分：針對耐力所進行的篩選，提升了肌肉細胞的線粒體動力，使得最大代謝力也變快了；那假說的第二部分又是如何？為什么最大代謝率和靜止代謝率之間會有關聯？原因至今仍然不清楚，目前沒有任何可能的解釋曾獲得證實。即便如此，也有個很直觀的理由讓我們預期它們是有關聯的。我曾提過蜥蜴就算才劇烈活動了數分鐘，可能就要花上數小時才會從脫力的狀態恢復過來。如此緩慢的復原速度與其要怪到肌肉頭上，不如歸因于臟器，例如肝臟和腎臟，它們負責處理激烈運動所產生的代謝廢物和其他分解產物。這些臟器運作的速率取決于它們自己的代謝能力，也因此取決于它們的線粒體動力——線粒體愈多，恢復得愈快。想必，耐力上的優勢也會反映在復原時間的長度上：既然哺乳類肌肉的有氧能力提高為八倍，要是臟器的功能沒有補償性的改變，運動后的復原期就不僅僅是數小時，而是得花上一整天。

臟器不像肌肉，不會遇到空間分配的難題——肌肉中的線粒體密度不會隨體型而改變，但臟器會。當動物體型變大，上一節討論過的冪次定律告訴我們，它們器官中的線粒體會分布得較為疏松。這是個現成的大好機會。大型動物的臟器要取得能量，不需要像肌肉那樣重新調整組織結構，只要增加線粒體的數目就好了。這個機會似乎推動了恒溫動物的誕生。赫伯特及艾瑟透過傳統的比較研究，證明哺乳類的器官內所含的線粒體是同量級蜥蜴的五倍，線粒體的其他層面則完全相同，例如呼吸酶的效率，就是完全一樣的。換言之，相對于肌力增強的得來不易，平衡這新得來的力量簡單多了，只要在空間充足的臟器中裝入更多的線粒體就好了，這也能確保耗氧活動后的快速恢復。總之，這里重點是，肝臟這類器官的功能和肌肉的需求有關，而不是為了保持溫暖才存在的。

質子滲漏

然而還有個邪惡的陷阱。我們早就知道肌肉對靜止代謝率的貢獻很少：氧氣有危險性，這表示血液會繞過肌肉被轉送到臟器，它們相對地沒有什么線粒體，因此不容易引起危害。那么在第一只哺乳類動物身上會發生什么事呢？為了平衡有氧代謝能力，它們的臟器額外添加了線粒體，但這樣一來血液就沒有地方可以轉送了，不是得流經臟器，就是得流過肌肉。

我們的原型哺乳動物靠著新到手的有氧威力，輕輕松松地抓到食物，食物一旦消化完，它便進入夢鄉。此時除了補充肝糖及脂肪的存貨外，沒有什么消耗能量的機會。它的線粒體內滿滿都是從食物里取得的電子。這樣的狀況很危險。線粒體的呼吸鏈上塞滿電子，因為電子的流動相當遲緩。同時，周圍氧氣充足，因為血流無路可繞。在這樣的情況下，電子很容易脫離呼吸鏈形成高活性的自由基，對細胞造成傷害。這時候該怎么辦呢？

根據劍橋的布蘭特所言，一個可能的解答是浪費能量，讓整個系統空轉。自由基危險性最高的時候就是呼吸鏈里的電子不流動時。電子最順理成章的歸宿就是交棒給下一個復合體，因此只有在復合體塞滿電子，正常的電子流被堵住的時候，它們才會去和氧氣反應。通常要有ATP的消費，電子流才會重啟。如果細胞對ATP沒有需求，整個系統便會阻塞，反應性也會變得很高。飽餐一頓后的小憩就會出現這樣的情形。一種可能的解決方法是讓質子梯度與ATP的生成解偶聯，這樣電子流動就不會和ATP的生成綁在一塊。在第二章，我們曾拿水力發電的水壩來做比喻，水壩設置溢流渠道，能防止水庫在需求較低的時候泛濫成災。在呼吸鏈的例子里，有些質子不會流經ATP酶（水壩的主閘門）生成ATP，而是透過膜上其他的孔洞（溢流渠道）流回去，因此儲存在質子梯度中的一部分能量就會以熱的形式逸散。借由這樣的方式解開質子梯度的偶聯，就能維持電子繼續緩慢流動，進而防止自由基作亂（就像溢流渠道預防洪水泛濫一樣）。這個機制的確會保護細胞免受自由基的傷害，阿伯丁大學的斯皮克曼及同僚與布蘭特合作，以小鼠進行了一項有趣的研究，驗證了此一事實。這項研究的標題說明了一切：「脫節與生存：高代謝小鼠個體之線粒體解偶聯比率較高，且壽命較長。」在第七章我們將更深入探討這個部分，但簡而言之就是，它們因為累積的自由基傷害較少，所以比較長壽。

休息中的哺乳類，它們的質子梯度約有四分之一以熱的形式逸散掉。爬蟲類身上也有同樣的情形，不過它們每個細胞內的線粒體幾乎不到哺乳類的五分之一，因此每克的細胞所產生的熱也只有五分之一。它們的臟器也相對較小，因此爬蟲類的線粒體數總量就更少了，合計起來，它們生成的熱量和哺乳類有十倍的差距。對第一只大型哺乳類來說，質子滲漏或許只是維持有氧運作的副產品，不過它所產生的熱能，要使體溫明顯上升或許已是綽綽有余。一旦以這種方式產生了熱，天擇便可以針對恒溫本身的好處，也就是保持溫暖，來進行篩選。相對的，小型動物若想要產生足以保持體溫的熱量，只能靠更好的絕緣效果，或甚至是靠加快產熱的速率。這些性質大概是在已具備恒溫特質的動物后代身上才演化出來的——否則我們又會繞回原本那個「為了提高體溫而提高體溫」的麻煩問題。換句話說，恒溫的特性很可能是在體型夠大，熱量的生成足以抵銷熱量流失的動物身上演化出來的，而它們的小體型后代，則必須靠進一步的調整，才能解決保溫的問題。像老鼠這類的小型哺乳類，必須依賴富含線粒體，專門用來產生熱能的棕色脂肪，來補足它們正常產生的熱量——在棕色脂肪中，所有的質子都會滲回膜的另一邊，釋放出熱。這也就代表小型哺乳類靜止休息時的代謝活動，無關乎肌肉勞動的能力，而是和熱量流失的速度有關。

這些想法解釋了一些長久以來的問題，并且一勞永逸地斬斷任何關于通用常數（所有生物的代謝率都和體重的四分之三次方成正比）的觀念，使之無法繼續留存。小型哺乳類和鳥類（體型都和大型哺乳類相差甚遠）的換算指數為什么是三分之二，答案一目了然：它們的代謝率大部分都是用來維持體熱，而和肌肉的運作無關。相比之下，對大型哺乳類和爬蟲類而言，產熱則不是首要之務——實際上恰恰相反，過熱還比較會構成問題。因此它們臟器的代謝力只需要用來平衡肌肉的需求，不需要特別產熱。既然最大代謝率的換算指數是零點八八，靜止代謝率應該也是一樣的。

動物會多接近這些期望值，還取決于其他的因素，如飲食、環境和物種。例如有袋類動物的靜止代謝率就比其他大部分的哺乳類都低，還有沙漠居民以及所有的食蟻動物也是。我們可以推測，它們在激烈的體力勞動后應該要花比較長的時間才能恢復，或者它們根本不怎么參與激烈消耗體力的活動；常見的情形是后者。看來要提升能量效率，可以借由不同的方式達成，從爬上有氧能力新高峰，精力旺盛的鳥類和哺乳類，到懶惰程度不一而足，防護措施完善但不是那么有活力的動物，像是犰狳和烏龜。

踏上斜坡的第一步

利用線粒體來生成能量一事，使真核細胞能夠長得比細菌大——「平均」而言，大約是一萬到十萬倍。大尺寸帶來了能量方面的效率。在某個范圍之內（限定這個范圍的可能是供應網的效率），愈大愈好。能量效率是直接優勢所獲得的直接回報，并且很有可能可以平衡大尺寸的直接壞處——需要更多基因、更多能量，還有更好的組織結構。能量效率帶來的直接獎賞，可能有助于真核生物爬上通達復雜性的斜坡。

此間還有一些使我困擾的難題，不過我認為它們都可以被解釋。首先，能量效率常常被摒棄在天擇篩選的目標之外，理由是大型動物要吃的食物還是比小型動物多；只有以細胞層級或是單位體重做比較時，才會看出能量的節約。批評者立刻就會指出，天擇作用的單位通常是個體，它絕對不是在單位體重的層級上進行篩選。這顯然是正確的，但生物體的環境和需求也和它的尺寸有關。我們之前看過，老鼠的饑餓程度是人類的七倍：相對于體型，它必須找到并且吃下肚的食物是我們的七倍。但相對于它的環境，老鼠不比我們強壯，速度也不比我們快。在這里相對這個字眼就是真相。顯然，老鼠無法獵捕水牛，但我們可以，此外我們也可以獵捕老鼠或是更小的動物。動物所處的世界是由它們的體型大小所決定的，而在我們自己的世界，我們每一天需要的食物是老鼠的七分之一。在同樣的基礎上，我們在缺乏水和食物的狀況下存活的時間也是老鼠的七倍。如果思考一下我們所需的食物相對于我們的體重是多少，就可以從量化的角度將體型的優勢看得更清楚。例如一只小鼠一天要吃下相當它一半體重的食物才僅能果腹，而我們需要的食物只占體重的百分之二。這的確是個貨真價實的優勢。并不是說尺寸大毫無例外絕對是優勢——在許多狀況下，體型小可能帶來強大的優勢，因此形成了不同的演化趨勢；不過，大體型生物在能量上的效率似乎確實對真核生物的演化造成了很深的影響。

第二個讓我困擾的難題，和能量優勢的普遍性有關。在第四章，我們考慮的多半是哺乳類和爬蟲類。我們將能量節約的各個層面一一拆解開來，歸結得知它們的確提供了真正的機會，而非只是分形網限制之下的結果。另一方面，我也曾說過細菌受限于它們表面積對體積的比值，而這是一種限制，不是機會。那么像變形蟲之類的單細胞真核生物，真的會因為體型變大而獲得優勢嗎？樹木會嗎？蝦也會嗎？在我們駁斥通用常數之際，我們是不是也放棄了將樣本擴展到哺乳類之外的權利？

我認為并非如此。在此之前我沒有提及其他的范例，是因為它們的答案沒有那么明確——畢竟它們受矚目的程度遠遠不及哺乳類和爬蟲類。盡管如此，我想大部分的生物體，包括單細胞生物，同樣都會受益于此。在大型生物身上，這些效益來自于我們很熟悉的規模經濟：一打比較便宜。就像人類社會一樣，這樣的效益取決于生產準備成本、運作成本，和實體配送成本，這些因素限制了規模經濟的最大范圍。不過在范圍之內，這樣的效益應該是很普遍的。因為生物體的運作原則極具保守性。說得更具體一點，它們的組織都是以標準化的元件構成。不管是單細胞生物，還是多細胞生物，都是由功能性的零件拼貼而成。在多細胞生物身上，器官負責執行特別的機能，像是呼吸或是解毒；在細胞內部，個別功能由線粒體之類的胞器履行。細胞內的功能模塊包括轉錄基因、蛋白質的合成與包裝、合成膜、泵送鹽類、消化食物、偵測訊息并做出回應、產能、四處移動、運送分子等等。依我的想像，適用于多細胞生物的規模經濟原理，同樣也會適用于單細胞生物的各個功能模塊。

這個想法帶我們回到我在第四章最初稍微提過的基因數量問題。先前我們發現復雜的生物體需要比較多的基因，另外我們也研究過萊德利的論點，他認為性這項發明有助于基因的累積，開啟了通往復雜性的大門。然而正如我們所知，性可能不是關鍵的守門人，當然也不曾限制細菌和單細胞生物的雜基因數目。我猜測，用大型細胞的能量效率來解釋真核生物的基因累積，可能會比較恰當。大型細胞通常擁有比較大的細胞核。在細胞周期中，要讓細胞均衡生長，核和細胞的體積比似乎基本上是固定的——這又是一個冪次定律！這表示，隨著演化的進行，細胞核的大小以及其中的DNA含量，會根據細胞體積的變化而調整，以達其最佳功能。所以當細胞長大，它們便會做出調整，發展出尺寸比較大的細胞核，內部的DNA也比較多，即使多出來的DNA不一定會編寫更多基因密碼。這可以解釋第一節討論過的C值悖論，這也是為什么無恒變形蟲這樣的細胞擁有的DNA會是人類的兩百倍，盡管它們編寫的基因其實比較少。

多出來DNA通常都被視為垃圾，可能純粹是為了結構性的目的而存在，然而它們也可以被征召來應用于一些實用的目的上，從形成鷹架，讓染色體依附，到提供結合位置，用來調控許多基因的活性。這些多出來的DNA也成了新基因的素材，建立了復雜性的基礎。許多基因的序列泄漏了它們出身自DNA垃圾堆。復雜性的起源有沒有可能只是個規模問題？真核細胞開始靠線粒體供應能量后，尺寸變大立刻就出現了優勢。大型細胞需要更多DNA，而有了更多DNA，就有材料能產生更多的基因，變得更復雜。請注意這和細菌正好相反：細菌承受強大的篩選壓力迫使它們丟棄基因，而真核生物則是受到壓力逼迫它們取得新的基因。如果萊德利說的沒錯，性推遲了突變擊垮生物的時間，那么性之所以會演化出現，背后的原因可能就是因為尺寸變大時DNA也必須變多。

對真核生物來說，擁有線粒體擴展了生命的可能性。線粒體使得大尺寸不再是毫無希望，而是大有可為，顛覆了那個綁手綁腳的細菌世界。體型愈大，復雜度愈高。然而，在線粒體和宿主細胞的沖突間，也有一些壞處產生。它們長期斗爭的后果同樣遍及各種真核生物，在生命刻下永久不可磨滅的傷痕；然而即使是這些傷痕，也同時具有創造和毀滅的力量。沒有線粒體，就不會有細胞自殺，但也不會有多細胞的「個體」；不會有老化，但也沒有性別。線粒體黑暗的一面甚至有更強的力量，能夠改寫生命的劇本。

2024-07-06 16:38:08