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還原潛能，既讓生命有可能演化，又限制了它們的可能性。

在這無垠的宇宙中，任何事都是可能的，但是卻未必都是可行的。

我們，其實是住在宇宙的培養皿中。

第三章 生命最初的能量

中世紀的水力磨坊，跟現代的水力發電廠，都是使用輸送水道作為動力來源。如果將水流集中導向一條封閉的泄洪道，它們的力量就會變得很大；如此一來，就可以做很多事，像是推動水車。相反的，同樣的水量，如果是流向一片寬闊的盆地，它們的力量就會變得很小。如果你想過一條河，多半會選它流經池塘或淺灘的地方涉水而過，因為你知道在這些地方，人不會被湍急的河水沖走。

細胞也是一樣。新陳代謝路徑，就像是輸送水道，不過里面流的不是水，而是有機碳分子。在一條代謝路徑中，一系列的酶催化一系列連續的反應，每一個酶所處理的，都是前一個酵素的產物。這種作用方式，控制了有機碳的流向。一個分子進入這條路徑之后，會經過一連串的化學改造，然后變成另外一個分子被送出去。這一連串的反應，可以被忠實無誤地不斷重復，同樣的前驅物分子不斷進來，同樣的產品不斷送出去。如果有很多條不同的代謝路徑在一起，細胞就變成了一張水車網絡，有機碳將一直被控制在這些彼此交織的水道中流動，流量永遠都最大化。這種聰明的網絡結構，比起讓有機碳分子漫無目的的亂漂來說，可以讓細胞在生長的時候，節省大量的能量跟碳分子。這些酵素，可以讓生化反應走在一條直接而狹窄的路上，力量不會在每一步反應之后就分散掉（也就是分子不會在反應后「逃走」，跑去跟其他分子反應）。這樣細胞就不需要一條奔騰到海的大河，只需要幾條小一點的運河，就可以推動它們的磨坊。從能量的觀點來講，酵素的威力并不在于它們可以加速反應多少，而在于它們可以引導反應，將輸出最大化。

那么，在生命誕生之初，在那個還沒有任何一種酶的時代，情形又是怎樣呢？那時的分子流一定毫無節制。細胞想要生長的話，要制造更多的有機分子、要倍增、要自我復制，只可能花更多的能量跟更多的碳分子，而不會更少。現代的細胞，已經最小化它們對能量的需求了，但是我們之前也看到了，它們仍然要保存大量的「能量標準貨幣」，也就是ATP分子。即使是最簡單的細胞，可以利用氫氣與二氧化碳反應時，所產生的能量來生長，它們在這種呼吸作用中所制造的廢物，也比所制造的生物量（biomass）要多出四十倍。換句話說，利用這種能量釋放反應，每產生一克生物量，就要產生四十克的廢物。能量釋放反應才是主角，生命不過是這反應的副產物罷了。即使在經過了四十億年演化的淬鏈之后，這個現象直到今日仍然為真。如果現代的細胞，仍然要制造四十倍于有機分子的廢物，那想想最原始的細胞，還沒有任何酵素可用，它們要怎樣過活？酵素可以幫助化學反應的速率，加快數百萬倍。如果沒有酵素，卻又要達到一樣的成果的話，我們就要將反應中原料的通過量等倍放大，比如說放大一百萬倍好了。這樣一來，要制造一公克的細胞，對最原始的細胞來說，需要產生四十噸的廢棄物才行，這可是一輛滿載大卡車的容量呀！以能量流的觀點來看，即使是一條奔騰的大河也不足以應付，這需要一個大海嘯才夠。

生命的起源，不管在哪一方面，都跟能量巨大的需求脫離不了關系。但是，這個因子卻從來沒有被好好討論過。作為一門實驗上的顯學，研究生命起源這個領域，大約開展于一九五三年，也就是著名的米勒－尤瑞實驗結果發表的那一年，同時也是華生與克里克發表雙螺旋論文的同一年。這兩篇著名的論文，自發表以來，就如兩只展翅飛翔的巨大蝙蝠般，將各自的領域，籠罩在其翅膀的陰影下，而影響卻是利弊互見。米勒－尤瑞實驗，在當年看起來是如此耀眼，結實地鞏固了「太古濃湯」（primordial soup）這概念；但在我眼中，卻是整整蒙蔽了兩代科學家的眼睛。華生跟克里克則開啟了DNA與資訊的霸權時代，對于生命起源而言，當然至為重要；然而，完全從這些角度去考慮復制與天擇如何開始作用，卻讓科學家忽略了其他同等重要的問題，特別是能量問題。

一九五三年，米勒還是待在諾貝爾獎得主尤瑞的實驗室里面一名認真的博士班學生。在他那經典的實驗里，米勒在一個燒瓶里面通電，用來模仿閃電；燒瓶里面則裝滿了還原性（富含電子的）氣體，這是參考木星的大氣成分而來的。在那個時候，我們認為類木行星的大氣，可以代表早期地球的大氣，兩者都應該富含氫氣、甲烷跟氨氣。驚人的是，米勒在實驗中，成功的合成了好幾種胺基酸，而我們知道胺基酸是制造蛋白質的原料，也是細胞不可或缺的成分。霎時間，生命的起源變得好簡單。在一九五○年代早期，學界對于這個實驗的興趣，遠大于對華生跟克里克的發現。 DNA的結構，在剛開始的時候，其實只引起了很小的注意而已。而米勒的實驗，卻讓他登上了一九五三年《時代》雜志的封面。他的研究影響深遠，仍然值得好好解釋。當時對于生命的起源，有一個明確的假設：閃電貫穿充滿還原性氣體的大氣層，形成建構生命的基本原料；在缺乏生命的情況下，這些前驅物會慢慢地累積下來，經年累月后，大海變成一鍋充滿有機分子的高湯，這就是太古濃湯假設。米勒的實驗，是第一個成功驗證這個假設的。

雖然華生跟克里克的發現，在一九五三年并沒有激起太大的漣漪，但是之后卻迷惑了所有科學家，到前所未有的程度。現在對于許多人而言，生命就只是DNA里面的資訊拷貝。生命的起源，就是資訊的起源，而所有人都同意，沒有資訊的話，由天擇所主導的演化，絕無可能發生。資訊的出現，又可以再被簡化成為「復制」的出現：第一個可以制作自己備分的分子（一個復制者），是怎么出現的？ DNA分子有點太過復雜了，不太可能是第一個復制者，但是比較簡單、反應性也比較強的前驅物RNA，卻滿符合這個條件的。 RNA（核糖核酸）直到今日，仍然是介于DNA與蛋白質之間的關鍵中間物；它們同時扮演了模板以及蛋白質合成催化劑的角色。因為RNA可以既是模板（如同DNA）又是催化劑（如同蛋白質），所以它們可以在太古的「RNA世界」中，當作比較簡單的DNA與蛋白質先行者。但是，建造RNA所需的所有核苷酸，又要從何而來？它們必須被一個一個接在一起，才可以串成RNA呀！答案當然是那鍋太古濃湯。雖然在這鍋湯跟RNA合成之間，并沒有什么絕對的關聯，但是太古濃湯無疑是最簡單的猜測了，讓我們可以避開像是熱力學，或是地球化學等比較復雜的細節。把這些問題丟在一邊，這些基因就會像一群士兵一樣，自己著手組成重要的物質。如果要說過去六十年來，關于生命起源的研究領域中，最主流的題目是什么？那無疑就是在太古濃湯中誕生了RNA世界，然后這些簡單的復制者漸漸演化，變得愈來愈復雜，也開始編碼代謝反應的指令，最后誕生了DNA世界、蛋白質、細胞，以及所有我們今日已知的東西。從這個觀點來看，生命就是由基礎開始，往上發展出來的資訊。

在這個故事情節里，沒有提到能量這個因子。當然啦，太古濃湯的故事里是有提到能量的，就是那些閃電。我曾經計算過，如果光靠閃電，要維持一個光合作用尚未出現以前的原始生物圈，平均每平方公里的海洋，就需要每秒四次閃電。這還是在假設生物能以現代效率生長的情況下。事實上，閃電根本無法供應如此多的電子。另外一個較佳的能量來源，則是紫外線。在混合著甲烷跟氮氣的原始大氣中，紫外線會制造出氰化物（以及其衍生物氰胺）。年輕的太陽，有著比現代更強的電磁波光譜，會將紫外線源源不絕的投射到地球以及其他行星上，在沒有臭氧層的情況下，這能量又更高了。聰明的有機化學家薩瑟蘭（John D. Sutherland），曾經在這種所謂「可能的太古環境」中，用紫外線與氰化物，成功地合成出了活化的核苷酸。但是這還是有一些嚴重的問題：沒有任何一種已知的生命，使用氰化物作為碳的來源；也沒有任何一種生命，使用紫外線作為能量來源。相反地，這兩個東西都有著致命的危險。即使對于今日較復雜的生物而言，紫外線的能量都還嫌太強；它比較會摧毀有機分子，而不是加速它們合成；它比較會曬枯海洋，而不是讓它充滿生命。紫外線因為破壞性太強，我懷疑不管在地球上，或是在任何一個地方，它可以被直接當作能量來源。

不過紫外線的擁護者，倒不是主張紫外線能夠直接被當作能量來源；他們比較是認為，紫外線可以幫助小型而穩定的有機分子形成，如氰化物之類，然后慢慢堆積在自然界中。其實從有機化學的角度來看，氰化物確實不失為一個好的前驅物。它對人類之所以有毒，是因為它會阻斷細胞的呼吸，不過這很可能只是地球上生物的怪毛病而已，倒沒有什么重要的原理。氰化物真正的問題在于濃度，而這問題，使得整個太古濃湯理論一直讓我們頭痛不已。就算合適的還原性大氣，真的曾經存在于地球上，或是存在任何一顆行星上好了，相較于氰化物合成的速率（或是任何其他簡單的有機分子前驅物），海洋也實在太大了。如果氰化物以合理的速率合成，在攝氏二十五度的海洋中，穩定狀態的氰化物濃度，大約會是每公升海水含兩百萬分之一克的氰化物：想要啟動生化反應，這遠遠不夠。要走出這個死胡同，只有想辦法濃縮海水；有整整一代科學家，均視此途為「前生化學」的唯一出路。他們或者凍結海水，或者蒸發海水，這些步驟都可以增加有機物的濃度。但是，這些步驟也都相當極端，并非太穩定的物理狀態，而穩定的狀態卻正是我們對活細胞特征的定義。關于氰化物的來源，有一派的說法認為，四十億年前的小行星大轟炸事件，可能提供了一線希望：大轟炸或許將海洋全部蒸發，這樣就可以濃縮氰化物了（以鐵氰化物的形式）。對我而言，這根本只是在絕望地捍衛著一個不切實際的理論罷了。這些理論所建議的環境都太不穩定、變數太大了，它們都要靠一連串巨變的環境來邁向生命。然而事實上，生命是一個穩定的整體，雖然每個零件不斷地更迭替換，但是整個結構卻是不變的。

希臘哲學家赫拉克利特（Heraclitus）說過，「沒有人可以踏入同一狀態下的河水中兩次」，他的意思當然并不是說，河水被凍結了、被蒸發了，或是被炸到太空中了。一如河水不斷地流過固定的河岸（以人類的時間尺度而言），生物也是在維持著不變外形的情況下，不斷地自我更新。盡管新陳代謝已經將細胞內部零件，全部換過一輪，但細胞仍是細胞。除此之外，我懷疑還有別的方法可以維持生命。在尚未有任何資訊可以規范物體的構造以前（生命誕生之初，連復制者都還沒出現，所以這情況很合理），生物雖然不是毫無結構，但是要維持它們，就需要能量持續流入。能量流可以讓生物自己將零件組織起來。我們都很熟悉俄裔比利時物理學家，普立高金（Ilya Prigogine）所說的「耗散結構」（dissipative structure）：你想想看，一壺燒開沸水的對流現象，或是排水口的漩渦水流，這些都不需要什么指令或資訊，只要有能量流輸入就可以維持。在燒開水的例子里是熱能；在排水口的例子，則是角動量。有能量流跟物質流，就可以形成耗散結構。颶風、臺風跟漩渦，都是大自然中令人敬畏的耗散結構。它們在大氣或海洋中形成，規模宏大，而驅動它們的，是極地跟赤道因為受到太陽照射不同，所產生的能量流差異。各種可靠的洋流，像是墨西哥灣流；或是各種氣流，像是緯度四十度的「哮風帶」，或是北大西洋噴射氣流等，也都沒有受到指令或資訊的規范，只要有能量持續供應，它們就會一直穩定維持下去。木星上的大紅斑，也是一個反時針方向的巨大暴風圈，范圍有數個地球那么大，而且已經持續了至少好幾個世紀之久。所有這些耗散結構，就像電熱水壺中的對流結構，只要一直插著電，讓水可以保持沸騰以及讓蒸氣冒出，它就會持續下去；耗散結構也一樣，需要靠持續的能量注入來維持。用比較一般的術語來講，它們都是「遠離平衡態」（far-from-equilibrium）持續下來的產物，都是因為有一股能量無止境地注入在維持著。直到某一天（以恒星為例，可能要幾十億年后），它們終于達到平衡態，消散結構就會瓦解。這里的重點是，能量可以創造出持久而可預測的物理結構。這些結構無關乎資訊，但是我們將會看到，這些結構卻可以創造出，適合生物性資訊（復制與天擇）誕生的環境。

所有的生物包括我們人類，其實都是一種耗散結構，都是以一種遠離平衡的狀態，才能維持在環境之中。持續不斷的呼吸作用，可以提供細胞所需的自由能，用來固定碳原子、用來生長、用來合成各種反應中間產物，同時把這些材料組合成碳水化合物、DNA、RNA、蛋白質等各種長鏈聚合物；此外這些自由能，也用來增加環境中的熵，借此讓生物本身維持在低熵狀態。即使在缺乏基因或是資訊指揮的情況下，只要我們能不斷提供活化的前驅物（活化的胺基酸、核苷酸、脂肪酸等等），然后只要有能量流持續注入來合成這些原料，那么某些細胞組織，像是細胞膜、多肽（polypeptides）等，應該可以自動合成。能量流跟原料流會強迫細胞的結構出現，它們的成分也許會被替換，但是只要這些流動持續不斷，這個結構就會穩定存在。太古濃湯理論所缺少的，正是這種持續灌入的能量跟物質。在那鍋湯里面，沒有什么東西，可以讓耗散結構，就是我們所稱之為「細胞」的，形成；沒有什么東西，可以驅使這些細胞生長與分裂；也沒有什么東西，讓它們在沒有酵素引導代謝反應的情況下，可以「活起來」。這聽起來像是很高的門檻，真的有一個環境，可以讓第一個原始細胞形成嗎？一定有！不過，在我們去探索那種環境之前，先讓我們看看，到底必需要哪些條件。

如何制作一個細胞

制作細胞要有哪些條件？地球上所有的細胞，都有六項基本特質，為了看起來不要太像教科書，我在這里只把它們條列出來：

一、有來源可以持續供應活化的碳化合物，用來合成新的有機物質；

二、有來源可以提供自由能，去進行代謝生化反應，比如合成新的蛋白質、DNA等物質；

三、有催化劑來加速反應進行，同時引導反應往特定方向移動；

四、會排泄廢棄物，這樣才能符合熱力學第二定律，同時讓化學反應往正確的方向前進；

五、要有隔間（compartmentalization）：有類似細胞的構造，用來區分內外；

六、有遺傳物質：RNA、DNA或是同級產品，用來界定各種結構的細節及功能。

其他一切特質（所有一切其他你可能在別處會看到的清單，包括會運動、有感覺），從細菌的角度來看，都只是「能有的話更好」的額外價值。

你不需要花太多時間，就應該可以很快看出，上述的六種特質，其實是互相依存，而且應該一開始就出現了。首先，能夠持續地供應有機碳分子，很明顯地是生物生長、復制……等一切的關鍵。簡單地來講，即使是「RNA世界」，也會牽涉到復制RNA分子這件事。 RNA是由核苷酸零件，串起來而成的長鏈分子；每一個核苷酸都是一個有機分子，一定要從別處合成才行。在研究生命起源的科學家之間，一直以來都有一個長久的歧見：到底是代謝比較先出現，還是復制？這是個毫無結果的爭論。復制就是倍增，所以會以指數的速度大量消耗原料。除非能以同樣的速度供應這些原料，否則復制會馬上戛然停止。

有一個解套的辦法，就是假設第一個「復制子」，根本不是有機分子，而是礦物或粘土之類的東西。這是聰明的英國科學家凱恩斯史密斯（A. Graham Cairns-Smith），長久以來一直的主張。但是這個提議，其實只解決了一小部分問題，因為礦物的性質太過死板，所以雖然可以成為非常好用的催化劑，卻很難編碼出任何復雜的事物，甚至連簡單的RNA世界，大概都做不到。然而如果礦物質并不是第一代復制者，那我們就要在無機物到有機物之間，再找一條又快又短的橋梁，要找一個類似RNA的東西，來當復制者。既然氰胺都可以成功地合成核苷酸了，那我們其實不需要再費心地去找其他「未知又不必要」的中間產物，而可以直截了當地假設，早期地球的某些環境，應該可以提供復制所需要的建筑材料，也就是活化的核苷酸。氰胺容或不是什么理想的起點，不過科學家還做過的許多其他實驗，嘗試在還原性氣體中放電、或者研究了小行星上的化學成分、或是在高壓反應器中實驗，而根據這些迥然不同的實驗條件，結果顯示，熱力學定律似乎特別鐘情于某些分子的合成，這也包含了某幾種胺基酸。所以簡單地來講，要合成有機分子復制者，需要在同一個環境中，持續地供應有機碳。根據這個條件，冰凍的環境難免要被排除了，因為結冰雖然有助于在冰晶中拉近有機分子，但是卻沒有辦法持續提供復制所需的材料。

那么能量呢？在這個環境中，也需要有能量才行。要把所有的材料（核苷酸或是胺基酸）接在一起，去形成長鏈聚合物（RNA或是蛋白質），首先就需要先活化這些材料。這就需要有一個能量來源，不管是來自ATP，或是其他類似的分子（可能是非常類似的分子）。在一個像四十億年前的地球一般的水世界中，我們需要一種形式比較特別的能量，精確地來說，是要能讓長鏈分子發生聚合反應的能量。這樣的反應，每形成一個分子鍵，就必須移走一個水分子，這叫做脫水反應。但是問題是，在溶液中進行脫水反應，有點像在水中想要擰干衣服一樣。有幾位著名的科學家，因為太過在意這個問題，結果堅稱生命必定只能在水分比較少的火星上誕生。然后，它們搭乘小行星便車，降落到地球上，這讓我們全部都變成了「火星人」了。但是事實上，地球上的生命，明明都可以在水中過得好好的。每一顆活細胞，每一秒鐘都要表演脫水反應好幾千次。生物的辦法，是把脫水反應，與ATP分解做耦合：ATP分子每分解一次，都要消耗一個水分子。一個脫水反應與一個「加水反應」（正式的名稱應該是水解作用，hydrolysis）耦合在一起，實際上就只是轉移了水分子而已，與此同時，又可以釋放出ATP鍵結里所積蓄的一些能量。這樣一來，問題就簡單多了。我們只需要有一個地方，可以持續供應ATP，或是較簡單的類似分子，比如乙酰磷酸鹽（acetyl phosphate）。下一章我們將會探討，這些分子可能的來源。在這里，我們只需要知道，要在水中復制，所需要的，只是在同一個環境中，同時持續而自由的供應著有機碳，以及ATP之類的分子，就可以了。

如此一來，六個條件已經滿足了其中三件：復制、有機碳，以及能量。那么細胞的隔室化呢？這其實也是屬于濃縮的問題。生物膜是由脂質組成，而脂質的成分，就是脂肪酸或是異戊二烯（然后如上一章所講，接在一個甘油頭部上）。當這些分子的濃度，超過一定的程度之后，脂肪酸會自動形成一種細胞狀的小泡，如果還繼續「喂」更多的脂肪酸，這些小泡就會長大、分裂。不過在這里也是一樣，我們需要持續供應有機碳跟能量，才能形成新的脂肪酸分子。要讓脂肪酸跟核苷酸這些分子，堆積快過消散的話，就必須要想辦法讓分子集中起來才行。這就需要類似狹窄的通道，或是某種天然隔室之類的構造，才能暫時增加這些分子的濃度，讓它們形成更復雜的結構。如果可以滿足這樣的條件，那么形成天然的小泡，就一點也不稀奇：如同我們在上一章看過，根據物理定律，因為這樣會增加總體的熵，所以會是最穩定的狀態。

如果活化的材料，確實能夠持續供應，那么簡單的小泡就會不斷地成長并分裂，這是因為它們受到表面積／體積比例的限制。想像有一顆球狀的小泡，把它當成一個簡單的「細胞」，里面包入了多種有機分子。這個小泡，會因為吸收其他分子而生長，脂質跑到膜里面，其他有機分子被包進細胞里。現在，讓我們把它倍增：表面積增加一倍、內容物也增加一倍的話，會發生什么事？你會發現，表面積會增加得比體積要多。為什么呢？因為要維持球形，當半徑增加一倍時，表面積的增加，會跟半徑的平方成正比，而體積的增加，卻必須跟半徑的立方成正比，但是現在內容物卻只增加了一倍而已。除非內容物增加的速度，能夠比表面積增加的速度快很多，否則這個細胞，將會扭曲成為啞鈴型，而這種形狀，就讓細胞差不多可以分裂成兩半了。換句話說，若物質都以等差的速率增加，細胞結構很自然就會不穩定，所以會分裂而不會只單純地長大。一個慢慢長大的球體，分裂成較小的泡泡，不過是時間早晚的問題而已。因此，持續注入活化的含碳前驅物，不但會形成原始的細胞、還會造成初步的細胞分裂。這種出芽生殖法（budding），也正是缺乏細胞壁的L型細菌分裂的方式。

表面積與體積的比例問題，同時也限制了細胞的大小，不過這其實只是很單純的反應物供給，與廢棄物移除的問題。哲學家尼采曾經注意到，只要人類還需要排泄的一天，我們就不會自以為是神。但是事實上，根據熱力學定律，排泄是絕對必要的，即使是神也不會例外。任何化學反應想要往前進行的話，終產物一定要先被移除才行。這跟火車站的人群一樣，如果先前的乘客沒有辦法很快地上車，那么之后進來的旅客，就會在月臺上塞成一團。在細胞里面的話，新蛋白質的合成速率，取決于兩件事：可反應的前驅物（活化的胺基酸）有多快被送進來，以及廢物（甲烷、水、二氧化碳、乙醇，不管是哪一種放能反應）有多快被移除。如果反應廢棄物無法被排出去，它們就會阻止其他反應繼續進行。

對于太古濃湯理論來說，廢棄物的移除問題又是另外一個根本上的頭痛問題，因為在太古濃湯里，它們全部都會混在一起。湯里的化學反應，沒有往前進行的向量，也沒有力量來驅動新的化學反應。同樣的，當細胞愈長愈大，它也會愈來愈接近一鍋湯。前面說過，因為細胞的體積增加會比表面積快，當細胞變大時，要透過細胞膜，把新鮮的碳原子傳進來，以及把廢棄物傳出去，兩者速率都會大幅下降。一個跟大西洋一樣大的細胞，甚至只是跟足球一樣大的細胞，都是絕對行不通的，它們會變成一鍋湯（你或許會說，但是鴕鳥蛋就跟一顆足球一樣大呀！可是，鴕鳥蛋的蛋黃囊（yolk sac），基本上只是食物堆積處而已，而蛋里面會發育的胚胎細胞，其實是非常小的）。在生命誕生之初，細胞的尺寸，必定取決于碳原子的自然輸送速度，以及廢棄物的排除速度，所以會很小。它們也可能需要有某些物理性隧道，讓連續的水流帶入各種前驅物，同時帶走廢棄物。

現在還剩下催化劑的問題。現代的生物都使用蛋白質作為催化劑，也就是酵素。 RNA也有催化能力，不過，前面我們已經講過，RNA的問題是它其實算是很復雜的分子。 RNA是由許多核苷酸為材料組成，而每個核苷酸都必須先被合成、活化，才能被接在一起形成長鏈。少了這些步驟，RNA無法成為催化劑。不管RNA是透過哪個程序合成出來的，這個程序，一定也會同時合成其他比較簡單的有機分子，特別是胺基酸跟脂肪酸。因此，早期的「RNA世界」，不管長什么樣子，必定都十分「混濁」，混雜著各式各樣有機小分子。就算RNA確實在復制的起源、以及在蛋白質合成上，扮演了很重要的角色，但是會認為RNA不知怎么地，自己突然發明了代謝功能，還是十分荒謬的。那么，到底是誰，催化了最原始的生化反應呢？一個可能的答案，就是無機復合物分子，比如金屬的硫化物（特別是鐵、鎳跟鉬）。這些金屬，至今仍可在一些古老，且萬物共有、保存良好的蛋白質中，扮演著輔因子（cofactor）的角色。雖然我們一般都把蛋白質看成催化劑，但是事實上，蛋白質只會加速「本來就會發生的反應」，輔因子才是真正決定反應本質的關鍵。如果把蛋白質部分拿掉，輔因子會變成效率不高，或是不怎么專一的催化劑，但是即使如此，還是比沒有催化劑要好多了。不過它們的效率如何，到頭來還是取決于有多少反應物流進來。雖然第一個無機催化物，剛開始只是引導碳原子跟能量，讓反應流向有機分子，但是至少它們將原本需要海嘯般的能量才能達到的事，降低成只需要涓涓細流即可。

然后，這些簡單的分子（特別是胺基酸跟核苷酸），本身也有一點催化劑的活性。如果旁邊還有乙酰磷酸鹽的話，胺基酸甚至可以就直接連起來，形成短短的「多肽」（polypeptide），也就是較短的胺基酸鏈。這種多肽分子的穩定度，一部分取決于它們跟周圍分子的互動程度。疏水性的胺基酸跟多肽分子，如果跟脂肪酸結合在一起的話，可以維持得比較久；帶電的多肽，如果跟像是鐵硫簇（譯注：硫化鐵礦物，即黃鐵礦，俗稱愚人金）之類的無機礦物質簇結合在一起的話，也會比較穩定。多肽分子跟礦物質簇，自然地結合在一起，很可能會增加礦物質的催化能力，同時可能因為分子比較穩定，維持比較久，就被天擇「選擇」出來了。

想想看，假設出現了一個礦物催化劑，可以促進有機分子的合成，然后有些產物在被合成后，就黏在這些礦物催化劑上，一方面延長了分子本身的壽命，一方面也改善（或至少改變）這些礦物質的催化性質。基本上，這樣的反應系統，就會讓有機化學變得愈來愈豐富跟復雜。

那么，復雜的細胞，要如何從這樣的基礎上誕生呢？首先，一定要有大量活化的碳化合物，跟可被利用的化學能，持續地注入。當它們流過原始的催化劑時，其中一小部分，會被轉換成有機分子。然后這些灌流，會被某種結構限制住，讓合成出的有機分子可以累積到很高的濃度，包括脂肪酸、胺基酸跟核苷酸等等；同時這個結構，又不會妨礙廢棄物排出。某些天然的管道或是分隔結構，有可能可以達到集中灌流的效果，影響就像水車磨坊里面的輸送水道一般，可以在缺乏酵素的情況下，增加灌流的威力，降低系統對有機碳以及能量的需求。只有當新有機分子的合成速度，超過它們在外面世界的消耗速度時，它們的濃度才能增加，也才可能開始形成細胞狀的小泡、RNA以及蛋白質等物質。

當然，這些步驟都只是細胞起源最開始的部分，縱使它們不可或缺，但卻遠遠不夠形成細胞。但是讓我們暫且放下其他細節，先專注在這點上就好。若是沒有大量的有機碳與能量流，被某種自然的通道結構，引導流過無機催化劑，細胞就不可能演化出來。我認為，在宇宙中任何一處地方，對于生命演化來說，這點都是絕對必要：根據上一章我們討論過的，為了滿足碳合成化學的需求，熱力學定律規范了，一定要有一股連續的碳跟能源灌流，通過天然催化劑才行。這樣的條件，幾乎排除了大部分過往曾經假設過、生命誕生的可能環境，像是溫暖的沼澤（很遺憾的，這一次達爾文是錯的）、太古濃湯、充滿微孔洞的浮石、海灘、胚種論……等等。但是，深海熱液噴發孔倒是沒有被排除掉，相反地，它符合這些條件。深海熱液噴發孔正是我們尋找的耗散結構：它是一座有連續的流動，也有遠離平衡態的電化學反應爐。

深海熱液噴發孔，就像一座自流式反應爐

美國黃石公園的大稜鏡溫泉，常讓我想起魔戒中的索倫之眼，閃耀著那邪惡的黃、橘與綠色。這些耀眼活潑的顏色，其實來自細菌的光合成色素；細菌們借著這些色素，可以利用火山噴泉噴出的氫氣（或是硫化氫），當作電子供應者。因為它們都會光合作用，所以這些黃石公園的細菌們，其實無法讓我們洞悉太多生命起源的秘密，但是它們著實讓我們見識到了太古火山溫泉的威力。對細菌而言，這些地方毫無疑問都是重要的熱點，但是除此之外，這里是不毛之地。若是回到四十億年以前，將溫泉周圍的綠色植物全部抹去，變回原來滿地裸露的巖石，我們很容易地會認為，這些溫泉大概就是生命誕生之地。

但是它們不是。回到彼時，地球那時是一片水世界。或許那時候，在幾個突出于驚濤駭浪的小火山島上，有少數地面溫泉，但是大部分的噴發孔都沉降于海底，屬于深海熱液噴發系統。在一九七○年代晚期，對海底溫泉的探索，震驚了整個學界。出人意料的并不是它們的存在，事實上，熱水形成的熱羽流現象，早就泄漏了溫泉的位置；讓人驚訝的是，沒有人料到這里有著極度活躍的「黑煙囪」，以及依附在險象環生的煙囪旁邊，那些密密麻麻的眾多生物。深海的海底通常是一片死寂，毫無生氣，但是這搖搖欲墜的煙囪，奮力吐出濃密的黑煙，仿佛這黑煙就是煙囪的生命一般，這里卻是各種前所未見生物的家園：有許多既沒有嘴也無肛門的巨大管蟲、有大如餐盤的貝殼、有著無眼的盲蝦，這些生物數量密集的程度，可比熱帶雨林中的生物。發現深海熱液噴發孔是個值得紀念的一刻，不只是對于生物學家跟海洋學家來說如此，對于任何有心探究生命起源的人來說亦如是。就像微生物學家巴羅希（John A. Baross），很快地就理解到噴發孔的重要性。從那時候開始，巴羅希就比任何人，都還要關注在這遠離陽光的漆黑深海中，由噴發孔所創造出驚人而旺盛的化學不平衡。

然而這些噴發孔也是誤導。這些噴發孔，其實并不是真的完全與陽光一刀兩斷。在這里的生物，依賴著與細菌形成共生關系而存活；而細菌，則靠氧化從煙囪中冒出的硫化氫氣體而存活。這是最主要的化學不平衡來源：硫化氫（H2S）是一種還原性氣體，在跟氧氣作用之后，會放出能量。還記得上一章講過的呼吸作用機制嗎？細菌利用硫化氫當作電子供應者，利用氧氣當作電子接受者，這樣才能推動ATP合成。但是，氧氣是光合作用的副產品，在光合作用演化出來以前，早期的地球上，是沒有氧氣的。因此，在深海熱液噴發孔旁邊，所爆發出的驚人生物族群，雖然并不直接，卻是完完全全依賴著陽光而活。這意思也就是說，四十億年以前，這些噴發孔的環境，必定跟今日的截然不同。

如果把氧氣拿走，會怎樣？黑煙囪形成于中洋脊的板塊擴張中心，直接和海水與巖漿相互作用的，或是其他的火山活躍區域。海水會慢慢向下滲透，進入到海床下面不遠處的巖漿庫中，在那里，海水會被瞬間加熱到攝氏數百度，并且混入大量融化的金屬與硫磺，讓海水變得極酸。當這些超極熱水，被推回到上方的海洋中時，它們會用極大的力量從海底噴出，因此又被瞬間冷卻。硫化鐵的小粒子，比如像是黃鐵礦（俗稱愚人金），就會馬上沉淀。這就是那些憤怒的黑煙，黑煙囪熱泉也因此得名。這樣的情形跟四十億年前相比，幾無二致。但是絕大多數這種火山怒火，都不適合生物存活。在這里化學濃度梯度才是比較最重要的事情，但這也正是問題所在。彼時在熱泉這里，并沒有由氧氣所造成的化學推動力。想讓硫化氫跟二氧化碳作用，去合成有機分子，特別是還要在高溫的情況下，可謂極度困難。德國有一位極具革命性、但同時也以暴躁易怒聞名的著作權律師兼化學家，瓦赫特紹澤（Günter Wächtershäuser），在一九八○年代末期，發表了一系列畫時代的論文，提供了一個全新的生命觀。他提供了另一套反應機制，詳細地解釋如何在黃鐵礦等礦物的表面，借著還原二氧化碳，來合成有機分子，他稱這個理論為「黃鐵礦拉力（pyrites pulling）」。基本上，瓦赫特紹澤談的是一種「鐵－硫世界」，在這個世界里，硫化鐵（FeS）礦物會催化有機分子的合成。這類礦物質通常是由亞鐵離子（Fe2+）跟硫離子（S2-），形成不斷重復的晶格。亞鐵跟硫化物形成的小礦物集團，也就是鐵硫簇（FeS cluster），至今仍然可以在許多酵素的核心中見到，其中不乏參與呼吸作用的酵素。基本上，它們跟四方硫鐵鎳礦（mackinawite）以及硫復鐵礦（greigite）之類的鐵硫簇礦物，有著一模一樣的晶格結構，因此，如果說這些礦物質，過去曾經催化過生命的第一步，確實有幾分可信度。但是，即使硫化鐵礦物質，本身是非常優秀的催化劑，瓦赫特紹澤自己的實驗卻指出，他最早的想法，也就是所謂的黃鐵礦拉力，其實行不通。因為只有在使用活性比較大的一氧化碳（CO）氣體時，他才可能合成有機分子。今日沒有任何已知的生物，是靠著「黃鐵礦拉力」維生，這個事實清楚地指出了，實驗室里面的失敗，并非偶然，因為這個理論真的就是行不通。

雖然黑煙囪噴發孔附近確實有一氧化碳，但是它們的濃度低到不行，其稀薄的程度，根本無法進行任何有機化學（一氧化碳的濃度，大約比二氧化碳低了一千到一百萬倍）。此外，還有其他更大的問題。黑煙囪噴發孔非常的熱，冒出來的液體，溫度大約在攝氏兩百五十度到四百度之間；它們不會沸騰，只是因為位于深海底，被海水巨大的壓力所限制住。在這種高溫環境下，最穩定的碳化合物，就是二氧化碳了。這意思也就是說，任何有機合成反應，都將難以發生；相反地，任何剛合成出來的有機分子，都會很快的降解，變回二氧化碳。另外，所謂「在礦物質表面催化有機化學」，這樣的理論，其實也大有問題。在反應完成之后，有機物若不是黏在礦物表面，卡住后續反應；不然就是離開礦物表面，然后被黑煙囪噴發孔的強力噴發，沖到無垠大海中。黑煙囪本身其實也非常不穩定，它最多只會生長幾十年，然后就會傾頹崩毀。這樣的時間，實在不夠長到去「創造」生命。這里雖然是典型「遠離平衡態」的消散結構，而且也確實可以解決一些太古濃湯假說的問題，但是這些火山系統，對于生命所需、比較溫和的有機碳化學來說，實在是太過激烈、太不穩定了，遑論去培養它們。它們真正參與過的事，而且確實也是不可或缺的，應該是讓早期地球的大海中，充滿了催化性質的金屬，像是從巖漿中生成的亞鐵離子（H3O）跟鎳離子（Ni2+）。

這些溶在海水中的金屬，最終的受惠者，其實是另一種被稱為「堿性熱液噴發孔」的噴發孔系統。就我來看，這種噴發孔可以解決黑煙囪噴發孔無法處理的所有問題。堿性噴發孔完全跟火山無關，也沒有黑煙囪那般戲劇化的活動；但是它們卻有許多特征，讓這里成為更理想的流式電化學反應爐。它們與生命起源的關聯，最早是由一位革命性的地質化學家羅素（Michael J. Russell），在他一九八八年于《自然》期刊發表的一篇一頁的短論文中所提出。之后在一九九○年代，隨著他發表了一系列理論性論文后，發展成一套特有的理論。后來，馬丁帶著他獨特的微生物觀點，加入并影響了羅素的溫泉世界。他們兩人指出，生物與溫泉世界兩者間，有著許多出人意料的相似性。跟瓦赫特紹澤一樣，他們也認為生物應該是從一些簡單的分子，像是氫分子與二氧化碳，「由下往上」慢慢發展而成，就像那些自營性細菌一般（自營性細菌會從簡單的無機物，逐步合成自己所需的有機分子）。羅素跟馬丁也同樣主張，硫化鐵礦物質在生命發展之初，扮演著極其重要的催化劑角色。但是，因為羅素、馬丁跟瓦赫特紹澤，講的都是噴發孔系統、硫化鐵礦物質，以及自給自足的生命起源，所以這兩套理論非常容易被搞混。然而實際上，它們的差別黑白分明，不容混淆。

堿性熱液噴發孔并非透過海水跟巖漿作用而來，而是透過另外一種比較溫和的反應：透過巖石與水之間的反應。從地函而來的巖石富含橄欖石這種礦物，跟水反應之后，變成水合礦物的蛇紋巖（serpentinite）。這種巖石，有著漂亮的綠色斑紋，很像蛇的鱗片。磨光的蛇紋巖，常常被拿來當作公共建筑物的裝飾壁面，比如像是紐約聯合國大樓里面的綠色大理石就是。在巖石中發生的化學作用，有個不討喜的名稱：「蛇紋巖化作用（serpentinisation）」，因為一般人對蛇反感之故；但是它的意思只是說，水跟橄欖石作用，產生蛇紋巖而已。而這個反應產生的廢棄物，卻是生命起源不可或缺的關鍵材料。

橄欖石富含亞鐵離子跟鎂。亞鐵離子被水氧化之后，會變成鐵銹形式的氧化鐵。這是一個放熱反應，伴隨著釋放出大量的氫氣。這些氫氣，會馬上溶在含有氫氧化鎂的堿性溶液中。因為地函中遍存著橄欖石這種礦物，所以這樣的反應，絕大多數，都發生在靠近板塊擴張中心附近的海床地帶；在這里，新鮮的地函巖石，才可能接觸到海水。但是，地函巖石其實幾乎不會「直接」接觸到上面的海水，比較是海水會滲透到海床下面，有時甚至可以深達數公里；在那里，它們才會與橄欖石發生反應。這些溫暖、堿性、富含氫氣的液體，比起上面滲下來冰冷的海水，浮力要大，因此會像泡泡一樣往上冒回海水中。遇到了海水，它們又會被冷卻，然后跟溶在海水中的鹽類發生反應，結果在海床上堆積出巨大的熱液噴發孔。

跟黑煙囪不一樣的是，堿性熱液噴發孔無關乎巖漿，所以也不會位于板塊擴張中心的巖漿庫上方，而通常是在好幾公里以外。堿性熱液噴發孔并不炙熱，而是介于攝氏六十到九十度之間的溫水。它們也沒有明顯的煙囪噴出口，讓溫水可以直接噴入海洋，而是通過一種充滿迷宮結構般的細小孔洞流出去。另外，它們也不是酸液，而是強堿。這些都是羅素在一九九○年代早期，根據自己的理論，所預測的諸多特性。在許多場研討會中，羅素總是只身卻熱切地大聲疾呼，他認為科學家都被黑煙囪那驚人的力量所迷惑，而忽略了安靜幽謐的堿性熱液噴發孔。然而，一直要到了兩千年，我們發現了第一個海底堿性熱液噴發區，也就是「失落的城市」，其他科學家才開始認真對待羅素的理論。失落的城市幾乎完全符合羅素的預測，它位于離大西洋中洋脊約十六公里處。如此，正是那時候，我第一次開始思索一些跟生物能量，與生命起源有關的東西（我的第一本書《氧氣：建構世界的分子》在二○○二年出版）。羅素的理論立刻吸引了我：對我而言，羅素的假設最了不起的成就在于，它是唯一可以完美地連接起質子梯度，與生命起源兩件事的假設。問題是，確實的機制為何？

成為堿性環境的重要

堿性熱液噴發孔提供了生命起源所需的一切條件：大量供應的碳跟能量，不斷地被物理性的引導流過無機物催化劑，同時環境又有諸多空間限制，讓有機分子可以累積成高濃度。這里的熱液富含氫氣，還有其他少量的還原性氣體像是甲烷、氨氣跟硫化物。「失落的城市」與其他已知堿性熱液噴發孔的結構，都充滿了細微孔洞：這些熱液沒有巨大的主要噴口，它們比較像礦化的海綿，中間充滿了彼此相連的小孔，同時又被極細的薄膜隔開；這些小孔的尺寸，大約在微米到毫米之間。這樣的構造，形成了一座巨大的迷宮，讓堿性熱液可以滲透進去。因為這些液體，并沒有被巖漿加熱到超級高溫，所以它們的溫度，不但適合有機分子合成，同時液體流動的速度也比較慢。熱液可以慢慢地流過催化劑表面，而不像黑煙囪一樣，被用瘋狂的速度噴發出去。這些熱液噴發孔的壽命可以長達數千年，以「失落的城市」為例，它已經存在至少十萬年了。根據羅素的說法，是10的十七次方微秒，這是以化學反應的角度來看的時間尺度。這個時間，可以說極為充裕。

流過這座微孔迷宮的熱液，對于有機分子（包括胺基酸、脂肪酸跟核苷酸）來說，濃縮力超強，它可以透過一種叫做「熱泳」（thermophoresis）的過程，將這些分子的濃度，濃縮到原本的數千甚至數百萬倍。這個過程，有點像是在洗衣服的時候，小分子很容易被集中，困在棉被套里面一樣。這一切其實就只是動能的問題而已。在較高溫的環境下，小分子（洗衣機里的小物件）會到處跑來跑去，在這時候，它們還可以跑往任何一個方向。當溫泉液混合其他液體、冷卻了之后，有機分子的動能降低，四處飛舞的能力也隨之降低（就好像小襪子被困在棉被套里）。如此一來，它們就難以離開，因此開始累積在這個動能較低的地方。熱泳的效果，有一部分取決于分子的尺寸。像核苷酸這種比較大的分子，會比較容易被困住；而甲烷這種比較小的分子，則比較容易離開熱液系統。總而言之，當熱液持續通過這種多孔海綿結構時，有機分子會主動被濃縮，而不需要改變周圍環境的穩定狀態（不需要結凍或是蒸發），這個熱液噴發孔本身就是穩定的狀態。更好的是，熱泳效應會在熱液小孔結構中，促進有機分子的交互作用，而創造出消散結構。它可以讓脂肪酸形成小泡，也可能讓胺基酸聚合成蛋白質，讓核苷酸聚合成RNA。這樣的交互作用其實就跟濃度有關：任何增加分子濃度的機制，都會增加分子之間的化學交互作用。

這些描述聽起來似乎有點太過夢幻，就某方面來說，確實是有點不太真實。今日位于失落的城市里面的堿性熱液噴發孔，已經是許多生物的家園，不過大部分都是平凡無奇的細菌與古菌。它們也會制造一些低濃度的有機物，像是甲烷，以及少量的碳氫化合物。但是這些熱液噴發孔，今日早已不再創造任何新的生命形式，連靠熱泳來產生富含有機分子的環境，都沒辦法了。一部分原因，是定居在那里的細菌，會非常有效率地榨干任何資源；但是，還有其他更基本的原因。

就如同黑煙囪的環境，不會跟四十億年前的完全一樣，發生在堿性熱液噴發孔的化學反應，必定也跟以前不同。某些地方或許還不至于差太多，比如蛇紋巖化的過程，可能根本一模一樣：它們有一樣的溫度、一樣的富含氫氣、堿性溶液一樣地往上冒往海床。但是海洋化學已經不同以往，這可能會影響堿性熱液噴發孔的礦物成分。今日組成「失落的城市」的，幾乎都是碳酸鹽（霰石，aragonite），而其他最近才發現的相似堿性熱液噴發孔（比如在冰島北邊的史特列坦），則是由黏土構成。若是回到四十億年以前的冥古宙的年代，熱液會由什么礦物組成，我們就不知道了。但是有兩件不一樣的事情，而且必定影響甚巨：首先，那時候世界上沒有氧氣；第二，空氣跟海洋中二氧化碳的濃度，比現在要高出許多。這兩個不同，可能讓遠古地質年代的堿性熱液噴發孔，會是一個效率高得多的流式反應爐。

沒有氧氣的話，鐵會以亞鐵離子的形式溶解在海中。我們知道遠古地質年代的海洋中必定充滿溶解的鐵，因為不久之后，它們就全部都沉淀出來了，如同第一章所提到，形成大片的條帶狀鐵礦層。這些鐵離子，大部分都來自于黑煙囪（火山式）熱液噴發孔。我們也知道，這些鐵離子，一定也會沉淀在堿性熱液區；并非因為我們見到了，而是因為根據化學定律的預測，這一定會發生，同時我們也可以在實驗室里面重現這個現象。在這種情況下，鐵會以氫氧化鐵跟硫化鐵的形式沉淀下來，變成礦物簇催化劑。今天，在許多推動碳代謝跟能量代謝的酶中，仍然可以發現這些礦物，像是鐵氧化還原蛋白（ferredoxin，Fd）。因此，在沒有氧氣的情況下，堿性熱液的礦物內壁，應該會有具催化功能的含鐵礦物，或許還參雜著其他反應性金屬，像是鎳跟鉬之類的（它們都會溶在堿性熱液中）。現在，我們又更靠近真正的流式反應器了：含氫豐富的熱液，流過如迷宮狀的微孔構造；這些構造的孔壁具有良好的催化能力，同時可以濃縮并留住反應產物，還可以排出廢棄物。

但是，到底有哪些反應發生呢？現在我們已經接近問題核心了。在這里，會有大量的CO2參與反應。今日的堿性熱液噴發孔中，沒有太多碳，因為大部分的無機碳，都以碳酸鹽（霰石）的形式沉淀下來了。若是回到四十億年以前的冥古宙，根據估計，那時候二氧化碳的濃度應該非常高，或許比今日要高了一百到一千倍之多。高濃度的CO2，除了解決原始熱液碳來源不足的問題以外，也讓海洋變酸，結果讓碳酸鈣比較不容易沉淀（這個現象，今天正威脅著珊瑚礁，因為上升的CO2濃度，讓今日的海洋也開始慢慢變酸）。現代海洋的pH 值大約是八，略呈堿性。在冥古宙，海洋很可能是中性，甚至略酸，pH 值或許介于五到七之間。雖然，真正的酸堿值，或許也未必是地球化學代用指標（proxy）所顯示的那樣。高濃度二氧化碳、微酸的海洋、堿性液體，加上熱液噴發孔的薄壁空腔，薄壁上還有硫化鐵礦物，最后這點是最重要的一點，因為它們可以催化原本難以發生的反應。

化學反應由兩大原則支配：熱力學與動力學。熱力學定律決定物質處于哪一種狀態下，才是最穩定態：這種狀態，就是如果沒有時間限制的話，分子最后一定會達到的狀態。動力學則跟速度有關，代表反應產物可以在一定的時間之內產出。從熱力學的角度來看，CO2會跟氫氣（H2）反應，合成甲烷（CH4），因為這是一個放熱反應，也就是說發生反應時，會放出熱量。而放熱會增加環境中的熵，所以至少在特定的情況下，這個反應傾向發生。有機會的話，它甚至會自發。所謂特定的情況，包括溫和的溫度，以及不能有氧氣。如果溫度太高，如前所述，CO2就會變得比甲烷要穩定，而不利反應；而如果有氧氣的話，CO2會跟氫氣反應，但傾向合成水，而不是甲烷。在四十億年前，堿性熱液噴發孔附近，和煦的溫度以及無氧的環境，應該會讓CO2跟H2反應，然后產生CH4。即使是在今天這個充滿氧氣的環境中，失落的城市仍會持續制造少量甲烷。地質化學家阿門德（Jan p. Amend）跟麥柯倫（Thomas T. McCollom），甚至更進一步計算過，在堿性熱液噴發孔的環境中，只要沒有氧氣，從CO2跟H2去合成有機物質，都是熱力學上傾向發生的反應。這結果很值得注意。如此一來，在介于攝氏二十五度到一百二十五度的環境中，所有合成細胞生物物質（包括胺基酸、脂肪酸、碳水化合物、核苷酸……等）的反應，都是釋能反應。這意思也就是說，在這樣的環境下，CO2跟H2應該會自動去合成各種有機物質。結論就是，合成細胞的反應，會釋放出能量，增加整體的熵！

但是，這可是超大的一個「但是」了，H2沒有那么容易跟CO2發生反應。它們之間有一道能量障壁，也就是說，盡管熱力學定律說，這個反應應該自動發生，卻有一些障礙擋在中間，阻止它們立刻啟動。其實，CO2跟H2根本不怎么理會彼此。要強迫它們在一起，需要先注入一些能量，要引燃一些火花來破冰。有了能量之后，它們才能開始進行反應。首先，會合成一些部分還原的化合物。因為CO2只能接受成對的電子，如果給它一對電子，它會變成甲酸鹽（HCOO-），再給一對，會變成甲醛（CH2O），再加一對，則變成甲醇（CH3OH），最后一對電子讓它完全還原成甲烷（CH4）。當然沒有任何生命，是由甲烷構成，但是甲烷里的碳，也只有被部分還原而已，在氧化還原的等級上，甲烷大約等同于甲醛跟甲醇的混合物。這也就是說，要從CO2跟H2創造出生命，跟兩個重要的能量障壁有關。第一個需要跨過的，是要去合成甲醛或是甲醇。第二個障壁，則絕對不可以跨過！我們好不容易讓CO2跟H2湊在一起，現在細胞最不希望發生的事，就是這個反應繼續往下走，直到合成甲烷。這樣一來，所有的東西都會變成氣體，消失逸散掉，什么都不留下。生物似乎很清楚，如何降低第一道能量障壁，然后保持第二道障壁的高度（只有在需要能量的時候，才會降低它）。那么，在剛開始的瞬間，到底發生了什么事呢？

就是這點卡住了我們。如果讓CO2跟H2反應，可以這么簡單，又經濟實惠的話，也就是說，獲得的能量比投入的還要多，那人類現在應該早就這樣做了。這可是解決世界能源問題的一大進步呢。想想看，模仿光合作用來分解水，放出氫氣跟氧氣。這個技術已經實現了，而且有可能推動未來的「氫經濟」。但是氫經濟有其缺點。不如讓大氣中的二氧化碳跟氫氣，去合成天然氣、甚至去合成石油，這不是更好嗎？如此一來我們就可以直接在發電廠燒瓦斯，這么做，釋放出的CO2跟捕捉到的CO2就扯平了。這不但可以停止大氣二氧化碳上升，也減輕我們對化石燃料的依存度。確保能源安全無虞！大概很少有其他模式有更好的獲利了，但我們至今還沒有辦法，可以劃算地操作這個反應。可是……這卻是所有最簡單的生物，每天都會做的事情呢。以產甲烷菌為例，利用CO2跟H2的反應，就可以獲得它們生長所需的所有能量以及碳化合物。但難題是，在還沒有生命以前，這些反應如何出現呢？瓦赫特紹澤認為這絕對不可能，因而直接漠視：他說，生命不可能從CO2跟H2發生反應開始，因為這兩個分子根本不可能反應。即使在深海熱液噴發孔所在的海底，深達數公里，已經累積了極大的壓力，仍然無法強迫CO2去跟H2產生反應。無怪乎瓦赫特紹澤首先想到的理論，就是「黃鐵礦拉力」的概念。

但是，其實有一個可行之道！

質子的力量

氧化還原反應，需要將電子從一個供應者（在這個例子里是H2），傳到一個接受者（CO2）身上。一個分子想要丟掉電子的欲望，我們稱為「還原潛能」（reduction potential）。它的規則雖然未必多有幫助，但是很容易理解。如果一個分子「想要」丟掉電子的話，我們會給它一個負值，它愈想丟掉電子，還原潛能的負值就愈大。相反地，如果一個電子或分子，非常想要得到電子，到了饑不擇食的地步，那我們就會給它一個正值（你也可以把它看成是吸引負電的潛能）。氧氣「想要」得到電子（它會氧化一切東西，然后把電子搶來），所以還原潛能很高，有很大的正值。所有這些數值，其實都是透過跟一個所謂「標準氫電極」（standard hydrogen electrode）互相比較而來的。不過，這里我們不需要知道細節。重點就是，一個還原電位是負的分子，傾向把電子傳給另一個還原電位是正的分子，而不會反向傳送。

這就是H2跟CO2的問題了。在中性的情況下（pH 7.0），氫氣的還原潛能是負四百一十四毫伏特。如果氫氣（H2）放出兩個電子，那它就變成兩個質子（2H+）。氫的還原潛能反映了一種動態平衡，也就是H2丟掉電子變成H+的傾向，與兩個H+拿到電子變回H2的傾向，相比較的結果。CO2得到電子后，會變成甲酸鹽。但是甲酸鹽的還原電位是負四百三十毫伏特，這也就是說，它其實比較喜歡把電子傳給H+，讓自己變回成CO2。甲醛更糟，它的還原潛能是負五百八十毫伏特，所以它們根本懶得跟電子混在一起，因此，非常容易把電子傳給H+去合成H2。所以，在pH 7的情況下，瓦赫特紹澤是對的，H2不可能還原CO2。但是有一些細菌跟古菌，就是靠著這種反應而活，所以，一定有什么解決之道。在下一章中，我們才要來詳細看看，它們是如何辦到的，因為那跟我們下一段故事比較有關。現在我們只要先知道，靠H2跟CO2而活的細菌，只可能靠著細胞膜兩側的質子梯度來發電，才可能活下去。而這個，正是最重要的線索。

分子的還原潛能，常常都是隨pH 而變，也就是說，隨質子濃度而變。原因非常簡單。接受一顆電子，就接受一個負電荷。如果被還原的分子，也可以同時也接受一顆質子，那么反應產物就會比較穩定，因為質子的正電荷，可以抵消電子的負電荷。愈多質子可以用來平衡電荷，電子就愈容易傳遞。這樣就讓它的還原潛能比較高一點，因為分子變得比較容易接受一對電子。事實上，當pH 每降低一個單位時（變酸），還原電位就升高五十九毫伏特。因此，溶液愈酸，電子就愈容易傳給CO2去合成甲酸鹽或是甲醛。然而不幸的是，同樣的現象也適用于氫氣。溶液愈酸，電子就愈容易傳給質子，去合成氫氣。如果只是改變pH，并沒有用，H2仍然無法還原CO2。

但是現在想想，如果隔著一道膜，有一個質子梯度的話呢？在這道膜兩邊，質子濃度不一樣（也就是說，兩邊不一樣酸）。在堿性熱液噴發區，就有這樣的現象。堿性熱液在迷宮狀的微孔結構中流動，而微酸的海水也一樣，在其中竄流。在某些地方，它們會流成平行并排的狀態：充滿CO2而變酸的海水，跟充滿H2的堿性熱液，隔著一層薄薄的無機礦物薄壁流動，壁上還黏附著半導體式的硫化鐵礦物。堿性熱液中的H2，還原潛能比較低：它們急著想要擺脫自己的電子，這樣剩下的H+才可以跟堿性熱液中的OH-結合形成水，這是非常穩定的結構。在pH 10 的時候，H2的還原電位是負五百八十四毫伏特，是非常強的還原性。相反地，在pH 6 的環境中，甲酸鹽的還原電位是負三百七十毫伏特，甲醛的則是負五百二十毫伏特。換句話說，在這樣的pH 差值之下，要讓H2去還原CO2合成甲醛，就很簡單了。唯一的問題是，電子要如何從H2傳到CO2上面呢？答案就在薄壁結構中，就是那些嵌在溫泉微孔薄壁上的硫化鐵礦物。這些礦物雖然不像銅制電線般好用，但是還是會導電。所以，根據理論，堿性熱液噴發區的物理結構，應該可以允許H2還原CO2的反應產生，去合成有機分子，神奇吧！

但是事實果真是如此嗎？這就是科學漂亮的地方了，因為這是個簡單而且可以被檢驗的問題。我的意思當然不是說這實驗做起來很簡單。事實上，我已經在自己的實驗室里面，跟化學家賀許（Barry Herschy）、博士班學生威徹爾（Alexandra Whicher）與坎普比（Eloi Camprubi），研究好一陣子了，我們利用從「利華休姆信托基金」（Leverhulme Trust）申請來的經費，制作了一個桌上型反應器，想要重現這些反應。老實說，要在實驗室里面沉淀出這種含有硫化鐵礦物的薄壁，還真不容易。此外，甲醛的不穩定性也是一個大問題，它一直都「很想」把電子傳回給質子，讓它們變回成H2跟CO2，在酸性環境下，這反應更容易發生。因此，正確的pH 值跟氫氣濃度就至關緊要。但是，實驗室中很難重現深海那樣大規模的熱液噴發孔，包括幾十公尺高的結構、在極高的壓力之下運作（這樣才可以產生非常高濃度的氫氣）。不過除了這些麻煩以外，這個實驗本身其實很單純，因為它的條件限制很明確，問題也可以被檢驗，而且實驗的結果，可以告訴我們許多關于生命起源的事。事實上，我們已經在實驗室中制造出甲酸鹽、甲醛以及其他簡單的有機分子（包括核糖跟去氧核糖）。

現在，讓我們暫且相信這個理論，假設這些化學反應，確實會如預測般發生。接下來會如何？接下來應該會有緩慢而持續的有機分子被合成出來。在下一章中，我們將要討論一下，是哪一些分子？以及它們如何被合成出來？現在，我們只要先記住，這些預測也都很簡單而且可被檢驗。如前所述，這些有機分子一旦被合成出來，就可以透過熱泳效應，濃縮到起始濃度數千倍以上。然后，它們就可以促進小泡的形成，也有可能合成像蛋白質這樣的聚合物。同樣的，這些關于有機分子被濃縮、形成聚合物的預測，也可以在實驗室里面被驗證，而我們也已經在做了。實驗的初步結果很讓人振奮，我們發現像螢光紅這樣的分子，大小跟核苷酸差不多，在流式反應器里面，可以被濃縮至少五千倍，而奎寧可以被濃縮的更多。

還原潛能真正的意義，到底是什么呢？它其實打開了一扇大門，讓生命在宇宙中可以演化，但同時又限制它們的方向。而研究這個題目，常讓科學家看起來像是局限在自己的小世界中，專門研究一些難以了解的細節、迷失在抽象的想像中。氫氣的還原潛能，在pH 值下降時，會跟著下降，到底有什么重要的呢？值得如此大書特書？它非常非常地重要！因為只有在堿性熱液噴發孔的環境中，H2才有可能跟CO2反應，合成有機分子，而在其他任何一種情況下，幾乎都不可能。在本章中，我已經排除了當前其他一切可能的生命之源。我們根據熱力學定律，確立了要從虛無中誕生細胞，需要在一個能夠引導液體流向的系統中，持續注入活化的碳化合物以及化學能，讓它們通過原始的催化劑。只有熱液噴發系統可以提供適當的環境，而且還不是所有的熱液，只有海底堿性熱液可以滿足所有的條件。堿性熱液雖然有嚴重的問題，卻也同時提供了漂亮的解答。它的問題在于，這些熱液雖然富含氫氣，但是氫氣卻不會跟CO2反應去合成有機分子。而漂亮的解答，則是堿性熱液的物理結構，可以讓液體隔著半導性的薄壁，形成天然的質子梯度，并且（理論上）促進有機分子的合成，同時濃縮它們。就我來看，這些論點都非常合理。同時還要考慮到，地球上所有的生命，都使用（而且現在還在用）隔著一層膜的質子梯度，來同時驅動能量代謝以及碳代謝。這讓我完全了解物理學家惠勒（John Archibald Wheeler）的感嘆：「噢！這難道還有其他可能性嗎？我們怎么可以忽視這些如此之久！」

讓我們冷靜一下，來完結這一章。上面提到，還原潛能，既讓生命有可能演化，又限制了它們的可能性。根據這些原則去分析，最有可能促成生命起源的場所，就是在堿性熱液噴發孔處。或許你會心一沉，然后想：為何要把條件限制的如此嚴格呢？應該還有其他的可能性吧？或許吧，在這無垠的宇宙中，任何事都是可能的，但是卻未必都是可行的。但堿性熱液噴發孔是可行的。回想一下，它們是由水跟橄欖石礦物發生化學反應而形成。也就是一種巖石。事實上，橄欖石是宇宙中含量最豐富的礦物之一，是星塵跟吸積盤（accretion discs）的主要成分，而所有星球，包括地球，均由此而生。橄欖石的蛇紋巖化過程，也可能在太空間發生，讓星塵水合。當我們的行星透過吸積作用形成的時候，水合在星塵里面的水，就會因為升高的溫度及壓力，被擠壓出來；有些人認為，這就形成了地球上面的海洋。不管其中的作用為何，水跟橄欖石都是宇宙中最豐富的成分。另外一個含量也很豐富的東西，則是CO2。這是太陽系大部分行星大氣層中的主要成分，甚而在其他太陽系的行星上面，也被探測到了。

巖石、水和二氧化碳，這就是形成生命的購物清單。在所有含水的巖石質行星上面，幾乎都有這幾個東西。根據化學以及地質學定律，它們會形成溫暖的堿性熱液噴發孔，會在帶有催化劑的微孔薄壁兩側，形成質子梯度。我們對它們有信心。或許，它們的化學反應，最終未必都會形成生命，但是，這是一個實驗，在銀河系四百億個跟地球一樣的行星上，各自進行的實驗。我們，其實是住在宇宙的培養皿中。這些理想的環境，有多少后來會形成生命，則要看下一步發生了什么事。

2024-07-06 16:48:25