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從某種意義上來說，我們都是特定范式的踐行者。

從能量節約的角度來看，偏見盛行幾乎是必然的。

失敗從不是成功之母，是小成功累積成了大成功。

第四章引言 冪次定律：尺寸與通達復雜性的斜坡

生命本來就該愈變愈復雜嗎？或許基因無法將生命推上通達復雜性的斜坡，但基因之外還有一股力量存在。尺寸和復雜性通常是彼此相關的，因為較大的體型在基因和構造上也必須要更復雜。不過變大有個直接的好處：更多的線粒體，這也代表更多的能量和更高的代謝效能。有兩項革命似乎是由線粒體所推動的，一是真核細胞DNA和基因的累積，這促成了復雜性的發生；一是溫血動物的演化，而它們接掌了地球。

愈多愈快樂——線粒體的數目支配著尺寸和復雜性的演化

尺寸問題是生物學里一項專橫的偏見。大多數的時候，我們關心的主要都是那些最大型的生物體——看得見的植物、動物和真菌。我們對細菌或病毒的興趣傾向以人類角度為中心，以一種病態的好奇心，探索它們所造成的恐怖疾病，而且愈可怕愈好。一種能在數天內侵蝕整只腳的壞死性細菌，它所引起的關注，不會輸給千千萬萬種微小的浮游生物，盡管后者對我們星球的氣候和大氣層所造成的影響如此深遠。微生物學的教科書往往不成比例地聚焦在病原體身上，盡管會引起疾病的微生物其實只占非常小的一部分。當我們在宇宙中尋找生命的跡象時，我們搜索的其實是外星智慧：我們想看到的是有著卷曲觸須的像樣外星人，而不是小到不能再小的細菌。

在前幾章，我們研究了生物復雜性的起源：為何細菌催生了我們遙遠的祖先，也就是第一個真核細胞——那個形態復雜，擁有細胞核和線粒體等胞器的細胞。我已說明過，細胞產能的基本機制使得復雜性的演化必須仰賴共生，真核細胞幾乎確定無法單靠天擇演化出來。利用細胞內的線粒體產能，使得這番大躍進得以成真。雖然共生行為在真核細胞身上非常普遍，然而，內共生在細菌身上（也就是一只細菌生活在另一只細菌體內）則相當少見。造就了復雜真核細胞的細菌內共生，似乎只發生過一次，這個共生行為或許是透過一連串看似不可能發生的事件而達成的，這些事件我們在第一章曾討論過。

而在第一個真核細胞演化出來之后，我們便可以光明正大地來談談通達復雜性的斜坡；從單一細胞到人類之間一系列令人眼花繚亂的發展，看來確實像個斜坡，盡管這只是騙人的表象。現在，一個更大的問題浮上了臺面：是什么因素驅使了真核生物追求更大的尺寸和更高的復雜性？在達爾文的時代有種答案很受歡迎，還幫助許多生物學家在演化和宗教間達成了和解；這個說法就是，生命天生就是會變得更復雜。根據這項論點，演化會通向更高的復雜性，就像是胚胎會發育成一個成年個體一樣——它遵從著某種指示，而這指示來自上帝，遵循著他的指示，每走一步就離天國更近一些。我們使用的許多詞匯都蘊含著這種哲學，例如「高等生物」和「進步人類」，而且這樣的字眼在今日仍然普遍流通著，盡管從達爾文本人開始，演化學家早已經再三提醒，多次告誡。像這樣的譬喻有力而富含詩意，但有可能會造成嚴重的誤導。另外一個很醒目的譬喻，是說電子繞行原子核就像行星繞著太陽轉一般，這個譬喻就長期蒙蔽了量子力學的神奇奧秘。將演化與胚胎發育類比的想法蒙蔽了一項事實：演化沒有先見之明，它無法像程式那樣運作（而胚胎的發育一定會由基因規劃好）。因此復雜性不可能是懷抱著接近上帝的遙遠目標演化出來的，單純是直接的優勢就得到直接的回報罷了。

如果演化出復雜性不是事先計劃好的，那我們該相信它的出現只是機緣湊巧，還是天擇作用下不可避免的結果？細菌在形態方面連一點點變復雜的趨勢都沒有，若說天擇必定偏好復雜生物，那便和這項事實有所抵觸。此外還有很多的例子都可以證明天擇對簡單性和復雜性同樣喜愛。另一方面，我們已經知道細菌受到呼吸作用的問題所阻礙，但真核細胞則否。真核細胞演化出復雜性，會不會單純是因為它們做得到？古爾德曾經摒除了宗教的意念，將生物的復雜性比為醉漢酒后的漫步：如果在人行道的一側有座墻，擋了他的路，那么醉漢最后很有可能會摔到陰溝里，單純是因為他沒有別的路可以走。討論復雜性時，譬喻中的那座墻就是生命的基礎點。我們不可能變得比細菌更簡單（至少以一個獨立生物體來說），因此生命隨機的步伐只能走向更高的復雜性。另一個相關的見解是，生命會變得復雜，是因為開發新生態區位比較容易演化成功——這個想法被稱為「拓荒」理論。既然最簡單的生態區位都被占據了，生命唯一的演化方向就是變得更復雜。

這些論點都意味著復雜本身并不構成優勢，也就是說，真核細胞身上并非生來就有某種特質鼓勵它們變得更復雜，它們只是根據環境提供的機會做出應對。這兩個理論確實能夠解釋演化中某些特定的趨勢，這點我不曾懷疑，但按照這些說法，地球上所有復雜生命的殿堂，等于是靠演化隨波逐流地建立起來的，這一點確實讓我有些難以接受。隨波逐流的問題在于它沒有方向，而我禁不住地認為，真核生物在天性上有些什么在指引著它們的演化。存有的巨鏈或許是個假象，不過它是個極有說服力的假象，才會讓人類自古希臘開始受它擺布了兩千年。正如我們必須解釋生物學中看似有「目的」的演化（如成為泵的心臟），我們也必須解釋這條復雜性愈來愈高的明顯軌跡。光是隨意漫步，發現生態區位的空位就停下來，就能產生這樣一個看似通達復雜性的斜坡嗎？借用古爾德的比喻來說就是：為什么有這么多醉漢沒有掉進陰溝，而且竟然還成功過了馬路呢？

一個可能的解答，是真核細胞天生就有，而細菌身上卻沒有的：性。萊德利在其著作《孟德爾的惡魔》中，便以有力的方式表述了性和生物復雜性的關聯。萊德利說，無性生殖的問題，在于它不容易移除基因上的復制錯誤以及有害的突變。基因體愈大，出現災難性錯誤的機會也就愈大。有性生殖時的基因重組能降低出錯的風險，因此生物體便能容忍擁有更多的基因，也不至于遭突變擊垮（雖然這點并未經過證實）。然而，很明顯地，生物體累積的基因愈多，就更有機會變得復雜，因此，性這項真核細胞的發明，可能開啟了復雜性的大門。雖然這個主張想必是有幾分真實性，但萊德利自己也承認，這個由性把守復雜性入口的論述也有一些問題。特別是細菌的基因數量遠低于無性生殖的理論上限，就算它們只行無性生殖也不該只有這個數目，更何況它們并非如此（細菌間的水平基因轉移有助于重建基因的完整性）。萊德利承認數據有矛盾，無性生殖的基因數目上限應該落在果蠅和人類之間。既然如此，那復雜性的大門就不太可能是因為性的演化而敞開。守門員應該另有其人。

我也認為真核生物天生就有長得更大，變得更復雜的傾向，但原因在于能量，無關乎性。能量代謝的效率，或許是造成真核生物多樣性和復雜性猛然提升的推力。所有的真核細胞，不論是單細胞或是多細胞，不論是植物、動物或真菌，其能量效率背后都有同樣的原則，給予它們動力，演化出更大的尺寸。與其將真核生物演化的軌跡解釋成生命的隨機漫步，走到未被占據的生態區位就停下來，或是由性所驅動的行伍，不如說它是一種與生俱來的，變大的傾向，會帶來直接的優勢，因此就會獲得直接的回報。這就是規模經濟。當動物體型變大，它們的代謝率便會降低，也降低了它們生存所需的成本。

這里我將尺寸和復雜性當作同一件事來討論了。即使體型大真的能降低生存成本而受到青睞，但尺寸和復雜性之間真的有關聯嗎？復雜這個詞不好定義，而且在嘗試下定義時，我們無可避免地會偏心我們自己。我們考量生物復雜與否時，傾向以智能、行為、情緒、語言等等做為評估基準，而不是考慮其他的面向，比方說復雜的生活史，像昆蟲那樣，會發生從毛蟲變蝴蝶的劇烈形態變化。對于尺寸的偏見尤其強烈，我并不是唯一會偏向大尺寸的人。我想，在我們大部分的人眼里，一棵大樹似乎比一株小草要來得復雜，盡管就光合作用而言，小草可能擁有更高度演化的設備。我們一口咬定多細胞生物比細菌更復雜，即使細菌（此處指的是細菌全體）的生化反應之精細，是我們真核生物望塵莫及的。我們的偏見甚至讓我們有意無意地在化石紀錄中看出某種模式，暗示演化有往大尺寸（而且想必也是高度復雜化）發展的趨勢，這樣的模式被稱為柯普法則。長達一個世紀的時間，大家幾乎是毫無疑問地接受了這個說法，然而在九〇年代，許多系統生物學的研究都指出，這樣的趨勢不過是假象，其實不同的物種變大或變小的機會是一樣的。我們著迷于和自己相仿的大型生物，因而輕易忽略了較小的造物。

所以我們是否將尺寸和復雜性混為一談了呢？或者我們是否可以說大型生物體普遍都比較復雜呢？尺寸只要一增長，就會帶來一套新的問題，其中很多都和麻煩的表面積對體積比有關（上一節我們曾討論過）。偉大的數學遺傳學家霍爾登曾經在一九二七年，一篇名為《尺寸剛剛好》的論文中強調過其中的一些議題。霍爾登以一只小到在顯微鏡下才能觀察到的蟲為例，探討這個問題。這只蟲擁有光滑的表皮可以交換氧氣，直通通的一根腸子可以吸收食物，還有用來排泄的簡單腎臟。如果它的尺寸每個維度都放大十倍，它的體重就會增為十的三次方，也就是一千倍。如果這只蟲身上的每個細胞都保持原來的代謝率，它就得吸收一千倍的氧氣和食物，排泄一千倍的廢物。問題是它要是不改變形狀，那它的表面積（是二維的）只會增為十的二次方，或是一百倍。為了滿足上升的需求，每平方毫米的腸壁或是皮膚在一分鐘內必須吸收十倍的食物或氧氣，而腎臟也必須排泄十倍的廢物。

這樣的處理有其極限，如果尺寸超過這個極限，就要靠特別的適應性變化才有可能達成。比方說，像鰓或肺這樣的特化器官，提高了吸收氧氣的表面積（人類的肺全部攤開來有一百平方公尺），而腸子則靠折疊來增加吸收面積。這些改良都需要提高形態方面的復雜性，同時也需要更復雜的基因給予支持。因此，大型的生物往往會擁有較多種類的特化細胞（在人類可高達兩百種，端看我們采用的是哪一種定義），還有更多的基因。誠如霍爾登所說：「高等動物不是因為比較復雜，體型才會比低等動物大。它們之所以復雜，是因為體型大。比較解剖學有很大的一部分講的都是提高表面積對體積比的奮斗故事。」

光是幾何問題好像還嫌不夠麻煩似的，大體型還有其他的壞處。大型動物要飛，要打洞，要穿過厚厚的植被，要在泥濘的地面上行走都很辛苦。對大型動物來說，摔個跤可能就會引發一場災難，因為空氣阻力和表面積成正比（而相對于體重而言，大型動物的表面積比較小）。如果我們把一只老鼠扔進礦井里，它會愣一下，然后一溜煙就跑走了。如果我們把一個人扔進礦井，他會骨折；如果我們把一只馬扔進礦井里，根據霍爾登的說法，它會「血肉四濺」（雖然我不確定他是怎么知道的）。看來生命對巨人是相當嚴峻的，那何必要變大呢？這部分霍爾登再度提供了一些合理的答案：較大的體型帶來更強的力量，在求偶時，或是在捕食者和獵物的戰爭里會有幫助；較大的體型可使器官的功能達到最佳，例如眼睛是由尺寸固定的感覺細胞構成的，所以眼睛愈大代表細胞愈多，視力愈好；較大的體型會降低水的表面張力帶來的問題，對昆蟲來說這是足以致命的問題（迫使它們通常必須用長吻部喝水）；而且較大的體型保熱能力比較好（因為可以保有較多的水），這解釋了為什么小型的哺乳類和鳥類在極地很少見。

這些答案相當合理，但它們透露出一種哺乳類中心的生命觀。因為沒有一個答案試圖解釋，像哺乳類這么大的生物體到底為什么會演化出來。我想知道的不是體型大的哺乳類適應性有沒有比小型哺乳類好，而是為何小細胞會衍生出大細胞的誕生，進而催生較大的生物體，最后產生了像我們這樣機動性高，能量充沛的物種；說得扼要一點就是，為何我們肉眼所能看見的一切會存在。如果變大需要更高的復雜性，需要投入直接成本（新的基因、更好的組織、更多的能量），那么是否可以得到直接的回報呢？變大本身是否會帶來某種好處，足以抵銷新組織的開銷？在第四章，我們將研究生物體型大小的「冪次定律」。這項法則可能鞏固了真核生物的興起，成就了那條看似通向高度復雜的軌道，可能也是導致細菌永遠被拒于門外的原因。

2024-07-06 16:37:19