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生物演化史告訴我們，限制的作用往往是通過沒有限制力的方式來實現的。

驅動復雜系統運行的，往往就那么一兩個關鍵變量。

解決一個問題的好方式，不僅在于原先問題不存在或不重要，而是為解決更多問題提供了可能。

第九節 生物學的冪次定律

據說在倫敦，每個人身邊兩公尺內就有一只老鼠。它們是夜晚的居民，白天時應該是躲在地板下或是排水溝的某處打瞌睡。或許現在你正在床上讀著這本書，此時它們可能正在廚房里狂歡（別擔心，我說的是鄰居的廚房）。還有一些或許正在排水溝里漸漸腐爛，因為它們的壽命大約只有三年。它們曾因傳播黑死病而為人所畏懼，現在也仍是骯臟污穢的象征，但我們也欠它們許多恩情。在實驗室里，它們干凈的表兄弟協助我們改寫了醫學的教材，它們是人類疾病研究的模式動物，也被用來當做新療法的（以老掉牙的用語來說就是）小白鼠。老鼠是令人滿意的實驗動物，因為它們有許多和我們相似的部分：它們也是哺乳類，和我們擁有同樣的器官、同樣的設計和基本功能、同樣的感官，甚至同樣的感受性——它們也對環境有旺盛的好奇心。老鼠同樣也受到一樣的老年疾病所苦，包括癌癥、動脈硬化、糖尿病以及白內障等等，但它們能提供絕佳的優勢：它們在數年之內就會患上這些老年病，因此我們不必苦等七十年才知道某種療法是否有效。它們就像我們一樣，無聊時很容易就會吃得太多，動不動就會發胖。如果你有養寵物鼠的話（很多和它們一起工作的研究人員都有養），就會知道必須慎防過度喂食以及讓它們無聊。把葡萄干藏起來就是個不錯的方法。

我們和老鼠那么接近（各種意義上都是），因此當你意識到它們器官的運作速度，居然必須比我們快上那么多時，可能會大吃一驚：它們的心、肺、肝、腎和腸（但不包括骨骼肌）工作量平均是我們的七倍。我再說得清楚一點。假設今天夏洛克（莎士比亞劇作《威尼斯商人》中的守財奴，要求欠款人若無法還錢，就必須從身上割下一磅肉抵債）轉世來到現代，從老鼠和人類的身上各切下一克的血肉——或許是一小塊肝臟吧。老鼠和人類的細胞大小大致相同，粗估這兩小塊肝臟內的細胞數目也會是一樣的。如果我們能讓這些細胞繼續存活一陣子，并測量它們的活性。我們會發現，一克的老鼠肝臟每分鐘消耗的氧氣和養分是人類肝臟的七倍——即使在顯微鏡下我們也根本分不出哪一塊屬于誰。我要強調這純粹是一項實證結果，為什么則是本章的主題。

代謝率的差異如此顯著，即使背后原因不明朗，但這個結果本身絕對是重要的。因為即使老鼠和人類的細胞尺寸相仿，每個老鼠細胞卻必須比人類細胞努力七倍（快要追上霍爾登那只面臨幾何障礙的蟲了）。其影響波及了生命的所有層面：每個細胞都需以七倍速復制基因，制造的蛋白質量也是七倍，排出的鹽是七倍，要處理的膳食毒素也高達七倍，以此類推。為了維持這樣快速的代謝作用，相對于它的體型，整體而言老鼠必須吃進七倍的食物。所以別再說人胃大如牛了。如果我們胃大如鼠，那十二盎斯的牛排是不夠的，我們得吃掉五磅才會飽！以上只是基本的數學關系式，和基因無關（至少沒有直接關系），它們可以稍微解釋為什么老鼠只能活三年，而我們能活整整七十年。

老鼠和人類坐落在一條不尋常的曲線上，這條曲線將鼩（最小的哺乳類之一）和大象，甚至最大的藍鯨連接在一起（見下圖）大型動物消耗的食物和氧氣明顯比小動物更多。然而，體重增加為兩倍時，耗氧量的增加程度可能不會像我們預期的那么多。如果體重增為兩倍，細胞的總數也會增為兩倍。如果每個細胞生存所需的能量維持不變，那么體重倍增時，食物和氧氣的需要量應該也會變為兩倍。這假設的是完全等效的狀況，也就是說每當體重上升，代謝率也會以同樣的程度上升。然而實際上并非如此。當動物體型變大，它們生存所需的能量會變少。大型動物的實際代謝速率低于它們「應有的」速率。當體重節節高升時，代謝率的上升幅度則沒有那么大。我們已經看到老鼠和人類間就有七倍的差距。動物變得愈大，要吃的食物就愈少（以平均每克體重而言）。舉大象和小鼠為例，計算供養它們每個細胞（或是每克體重）所需的食物，大象每分鐘需要的食物和氧氣比小鼠少二十倍。換個方式說，如果用一群小鼠堆成一只大象的大小，它們每分鐘消耗的食物和氧氣會是一只真的大象的二十倍。顯然當一只大象比較符合成本效益；不過，體積變大可以節省成本，是否就能解釋生物在演化過程中愈變愈大，愈變愈復雜的趨勢呢？

圖中所示為不同動物的靜止代謝率和體重的換算關系，涵蓋的范圍從小鼠一直到大象。在雙對數坐標圖上，這條關系線的斜率是四分之三，也就是零點七五，代表這條斜線每沿縱軸上升三步，就會沿橫軸前進四步。這個斜率說明了兩者的指數關系。我們會說代謝率隨著體重的四分之三冪次。

代謝率是由氧氣和養分的消耗來定義的。如果代謝率下降，代表每個細胞消耗的食物和氧氣變少。如果身體內的所有細胞消耗的氧氣都變少，那么呼吸速率和心跳等等都可以慢下來了。相較于小鼠那悸動的節拍，大象的心跳顯得很遲緩，原因就是這樣——大象個別細胞需要的燃料和氧氣比較少，因此大象的心臟不用跳得那么激烈便能供養它們（這里假設動物的心臟和整只個體的尺寸比是固定的）。還有一個意料之外的影響是老化的速度會減緩。小鼠能活兩到三年，而大象能活約六十年，不過兩者一輩子的總心跳次數很接近，而且在一生當中，兩者體內的單一細胞所消耗的氧氣和食物總量大約相等（大象花了六十年，而老鼠則在三年之內消耗掉）。一個細胞可以燃燒的能量似乎是固定的，然而大象的配額燒得比小鼠慢（它的細胞代謝率比較慢），而之所以會如此，似乎只是因為它比較大而已。這樣的關聯性對于生態和演化有著深遠的影響。動物的體型會影響它們的族群密度、它們一天移動的距離范圍、子代的數目、性成熟的年紀、族群汰換的速度，還有演化（比如產生新種）的速率。以上這些特征全都可以靠代謝率預測出來，準確度令人吃驚。

為什么代謝率會隨體型變動？這個問題讓生物學家（其實還有物理學家和數學家）困擾了一個世紀以上。第一個有系統地研究這項關系的人是德國生理學家魯伯納。一八八三年，魯伯納在座標圖上標出了七只狗的代謝率，它們的體重范圍從三點二公斤到三十一點二公斤。這些原始數據可以連成一條曲線，但若改將它們標在雙對數坐標圖上，這些數據會落在一條直線上。使用對數坐標的原因有很多，不過其中最重要的就是讓我們可以清楚了解倍增系數：對數圖的軸不是以固定距離一格一格相加（十加十加十，以此類推），而是相乘（十乘十乘十，以此類推）。這樣的圖表會呈現一個參數相對于另一個參數倍增的程度變化。以簡單的立方體來說吧。如果我們將表面積的對數值畫在一軸，體積的對數值在另一軸，我們便能描出立方體尺寸變大時，它們之間的變化關系。我們知道，每當立方體的邊長擴大十倍，它的表面積會擴大一百倍，而體積會擴大一千倍。對應到對數坐標圖上，表面積放大一百倍即是移動兩格，體積的擴大則是三格。由此便可得到這條直線的斜率。以立方體來說，它的斜率是三分之二或零點六七——表面積每移動兩步，對應到體積就是三步。連接各點的直線斜率就是指數，書寫時通常是以上標方式寫在它所套用的數字后面。根據定義，指數是表示一個數字自行相乘的次數（所以22=2×2，而24=2×2×2×2），但在指數是分數的狀況（如三分之二），把它想成是雙對數圖型里的直線斜率會比較簡單。如果指數是一，代表沿某個軸移動一步，另一軸也會移動完全相同的一步：這兩項參數互成正比。如果指數是四分之一，代表沿某一軸每前進一步，就會在另一軸上前進四步。這是種穩定一致但不成比例的關系。

再回到魯伯納身上。魯伯納描繪代謝率及體重對數值之間的相對關系時，他發現，代謝率和體重的三分之二次方成正比。換句話說，代謝率的對數值每移動兩步，體重的對數值就移動三步。當然，這和我們剛才討論過的，立方體的表面積與體積間的關系，是完全一樣的。在狗的實驗中，魯伯納用熱量散失來解釋這個關系。代謝作用產生的熱之總量，取決于細胞的數目，而熱散失到環境中的速率則取決于表面積（就像暖爐輻射熱的總量也是取決于它的表面積）。當動物變大，它們體重增加的幅度比表面積大。如果所有細胞產熱的速率維持不變，整體產熱速率會隨著體重上升，可是熱量的散失則是與表面積成比例。體型較大的動物身上會保有較多的熱。若大象身上的所有細胞產生熱的速率都和老鼠細胞一樣，它就會融化（就是字面上的意思）。比較正向的說法是，如果高代謝率的目的是為了保持體溫，而大型動物保溫能力比較好，那大象就不需要擁有太高的代謝率，只要足夠讓它維持攝氏三十七度的穩定體溫就好了。因此，當動物的體型增大，它們的代謝率便會減緩，減緩的系數和表面積對體重的比值有關。

當然，就算不同品種的狗外觀和體型都有極大的差異，魯伯納研究狗兒時考量的還是只有單一物種而已。半個世紀后，瑞士裔的美國生理學家克雷柏描繪了不同物種間代謝率對體重的對數值關系圖，并建立起那條連接老鼠和大象的著名曲線。然而他的這項發現讓他自己以及所有人都大吃一驚，因為他描出的曲線所得的指數不是預期中的三分之二，而是四分之三（也就是零點七五；實際上是零點七三）。換句話說，代謝率的對數值每移動三步，體重的對數值就會移動四步。其他的學者，特別是美國的布洛迪，也得到了類似的結論。更讓人意外的是，零點七五這個指數結果不只能套用在哺乳類身上，鳥類、爬蟲類、魚類、昆蟲、樹木，甚至是單細胞生物，都被放進了同一條曲線上。即使這些樣本的體重數值橫跨了不尋常的二十一個數量級，但學者宣稱，它們的代謝率都會隨體重的四分之三冪次（或說體重的四分之三次方）變動。此外還有很多特質也會隨著四分之一的倍數（像是四分之一或是四分之三）次方而改變，導致出現了「四分之一冪次換算律」這樣的通稱。舉例來說，脈搏速率、大動脈的直徑、樹干的直徑，還有壽命，這些都粗略符合「四分之一冪次換算律」。少部分的學者曾爭論過四分之一冪次換算律是否舉世通用，其中最有說服力的要屬加州大學戴維斯分校的休斯納，但盡管如此，它還是被列入幾乎所有的標準教材中，名為「克雷柏定律」。常有人說，這是生物學僅有的通用定律之一。

代謝率到底為什么會隨體重的四分之三冪次變化？當時，這項事實雖然被發現，背后的原因卻沒有人知道，又這么過了半個世紀；而實際上，真實的微光直到現在才慢慢開始具體成形，這點我們將會在接下來的部分看到。不過有一件事是很清楚的：雖然三分之二這個指數（將表面積對體積的比值和代謝率扯上關系）在溫血的哺乳類和鳥類身上解釋得通，然而我們沒有明確的理由把它套用在冷血動物，如爬蟲類和昆蟲身上。它們不會從身體內部產生熱（或至少不多），所以產熱和散熱間的平衡不太可能是主要的因素。從這個觀點來看，四分之三這個數字，也不會比三分之二更不合理，不過也沒有比較合理。雖然有許多人曾試圖將四分之三這個冪次合理化，但沒有一個說法能夠說服整個領域。

然后，時至一九九七年，美國洛斯阿拉莫斯國家實驗室的高能物理學家魏斯特，透過圣塔菲研究所這個扶植跨領域合作計劃的機構，與新墨西哥大學（位于阿布奎基）的生態學家伯朗以及恩奎斯特聯手合作。他們想到一個激進的解釋，這個解釋的基礎建立在分支供應網——如哺乳類的循環系統，昆蟲的呼吸管（氣管），和植物維管束系統——的分形幾何上。他們密密麻麻的數學模型發表在一九九七年的《科學》期刊上，而其衍生意義（雖然不是數學本身）飛快地抓住了許多人的想像力。

生命的分形樹

分形（語源出自拉丁文的fractus，意指破碎）是在任何尺度下看起來都相似的幾何圖形。如果分形被分割開來，每個組成片段看起來還是會和原本的圖形大致類似。因為，正如碎形幾何學的先驅曼德博所說，「這些圖形是由形似完整形狀的小單位，以某種方式組合構成的。」碎形可以靠自然力量隨機造成，像是風、雨、冰、侵蝕作用還有重力，它們產生了山脈、云層、河流還有海岸線這些自然界的碎形。實際上，曼德博就曾將碎形描述為「自然界的幾何學」。在他一九六七年發表在《科學》期刊上的指標性的論文中，他便應用了這個方法來回答他在文章標題所提出的問題：《英國的海岸線有多長？》。分形也可以用數學方法產生，通常是利用層疊重復的幾何方程式，決定分形分支的角度和密度（就是「分形維度」）而生成。

這兩種分形具有一個共通特性，被稱為尺度不變性，意思是不管放大倍率是多少，這些圖形「看起來」都是很像的。舉例來說，一顆石頭，一座巖壁，甚至是一座山，它們的輪廓都很相似，這就是為什么地質學家拍照時喜歡擺一只錘子在旁邊，幫助觀眾掌握比例尺。河水的支流也是，從宏觀的角度看起來都很像，不管是從外太空觀看亞馬遜河流域，或是從山丘頂端看底下的小溪，或甚至從你家浴室的窗戶看后院土壤被沖刷的軌跡。而數學產生的「迭代」碎形，是由反覆的數學公式產生無數個相似的形狀。你所看到那些用來裝飾T恤和海報，最復雜最漂亮的碎形圖案，也都是靠著重復幾何公式（通常相當復雜），并將所得的數值描繪在空間坐標上而產生的。對我們之中許多人來說，這就是我們一生中，最貼近深奧數學之美的機會了。

自然界大部分的分形都不是真正的分形，因為它們的尺度不變性不能無止盡地延伸下去。即便如此，要正確掌握它們的比例尺也已經夠難了——樹枝分出枒的模式就像樹干分出樹枝一樣；血管在組織或器官里的分支，和它們在整個身體里分支的情形也是很類似的。繼續再來強調比例尺這回事，大象的心血管系統和小鼠類似，只不過整個系統被放大了接近六個數量級（換句話說，大象的心血管系統約比小鼠大上一百萬倍；一的后面要接六個〇）。這些互聯網絡結構在如此的規模下，仍能保持相似的外觀，我們很自然地會把它們稱為分形；就算自然界的分支互聯網不是真分形，已經相似到可以用分形的數學原理準確地模擬出來了。

魏斯特、伯朗和恩奎斯特三名科學家想要知道，自然界的輸送網絡，是否能解釋代謝率和體型大小間看似通用的換算律。這個想法很有道理，因為對動物來說，食物和氧并非靠著擴散作用穿過體表，送達體內的個別細胞，而是要透過分支的輸送網絡——以我們為例就是血管。如果代謝率受限于這些養分的運送，那么會想從輸送網本身的特性找到影響代謝率的最終答案，也是一件很合理的事情。魏斯特、伯朗和恩奎斯特在他們一九九七發表于《科學》期刊的論文中，提出了三個基本假設。第一，他們假設互聯網必須負責一整只生物，也就是供養所有的細胞，因此必須填滿生物體體積內的各處。第二，他們假設互聯網中最小分支的微血管尺寸是固定的，也就是說，不管動物體型是大是小，所有動物的微血管尺寸都一樣。第三，他們假設，透過互聯網配送資源消耗的能量已經少到不能再少了——經過長期的演化，天擇已將輸送網調整至最省時省力的最佳條件。

還有一些因素是和運輸管本身的彈性有關，也應該列入考量，但在這里我們不需要擔心。總之，最后結果是這樣的：如果要維持一個擁有自相似性的分形互聯網（也就是在任何比例尺條件下「看」起來都一樣），生物體的體積放大了好幾個數量級時，互聯網總分支數的成長速度會低于體積的變化速度。實際觀察的結果證明這是正確的。舉例來說，鯨魚的體重是小鼠的一千萬倍（十的七次方），但分支數目，從大動脈到微血管，只比小鼠多了百分之七十。根據分形幾何學的理想計算，在大型動物體內，輸送網所占的空間比例應該比較小，所以每根微血管要負責的「終端客戶」細胞比較多。當然這就意味著這些細胞分到的食物和氧氣會比較少；而如果它們得到比較少的食物做為燃料，那它們想必會被迫以較慢的速率進行代謝。究竟有多慢呢？分形模型的預測是，代謝率會隨體重的四分之三次方而改變。描繪在雙對數坐標圖上這會是一條斜直線：代謝率的對數值每走三步，體重的對數值就移動四步。換句話說，他們應用分形模型，純粹靠理論計算得出代謝率會和體重的四分之三次方成比例，并因而解釋了舉世通用的克雷柏定律，即四分之一冪次換算律。如果以上屬實，那么整個生命世界都受分形幾何所支配。它決定了體型，族群密度，壽命，演化速度——一切的一切，都是由它決定。

仿佛還嫌不夠似的，分形模型更進一步，作出了更激進而普遍的預測。因為，克雷柏定律似乎不只適用在明顯具有分支輸送網的大型生物身上（如哺乳類、昆蟲和樹木），也同樣適用于那些好像不具備輸送網的簡單生物（如單細胞生物），那么，它們身上一定也有某種分形輸送網才是。這個預測之所以激進，是因為它暗示還有一整個部隊的生物構造是我們未曾察覺的，就算是提出這個論點的那些學者，談論起這樣一個「虛擬」的互聯網都會覺得勉強，不管它可能會是什么。即使是這樣，許多生物學家還是能接受這樣的可能性，因為教科書早已不再將細胞質描述為不定形的果凍狀物質；今天，細胞質被認為是更有組織的東西。是什么樣的組織并不清楚，然而肯定的是，細胞質會在細胞內「流動」，而且許多生化反應比我們所想像的受到更小心的控制，只在特定空間進行。大部分細胞都具有復雜的內部結構，包括由細胞骨架細絲以及線粒體組成的分支網絡；然而這真的就是分形互聯網嗎？它也服膺于同樣的分形幾何定理嗎？雖然它無疑是有分支的，但和循環系統的樹狀互聯網相似性也不高。如果說分形幾何只適用于具有自體相似性的系統，這兩者看起實在不能說相像。

組織培養中一個哺乳類細胞的線粒體網絡，以線粒體熒光染劑染色。線粒體通常在細胞內四處移動，并可以形成圖中所示的網絡，然而這些網絡和分形樹其實并不相像。

為了處理這摸不到的網絡，魏斯特、布朗和恩奎斯特重建了他們的分形模型，具體的形狀構造（如分支狀的解剖構造）不再是必要條件，而改用階級式互聯網的分級來定義其幾何性質（階級式互聯網就像俄羅斯娃娃一樣，一個網絡內包含著另一個）。其他物理學家，特別是賓州大學的班納瓦和他的同事，則試圖將互聯網模型徹底簡化，完全不需用到分形幾何，不過他們還是指定了一個分支輸送網。從九〇年代末開始，每隔幾個月，知名的科學期刊就會被各式艱澀的數學論據塞滿，多半是具有攻擊性的，數學方面的反彈，像是「絕對不正確，因為這違反因次之均方性……」。這些爭論往往會讓兩群人形成對立的勢態，一邊是生物學家，他們對規則中的例外特別敏感（「好啊，可是小龍蝦又該怎么解釋？」）；另一邊則是像魏斯特這樣，尋找著「一以貫之」解釋的物理學家。魏斯特直言：「如來伽利略是生物學家，他一定會寫出一本又一本的目錄，詳列各種不同形狀的物體從比薩斜塔落下的細微速度差異，而無法略過那些讓人分心的細節，洞察掩蓋在其后的真理——如果不計空氣阻力，不論物體的重量為何，落下的速度都相同。」

供應與需求——還是需求與供應？

這其中最引人深思的發現，或許是魏斯特和伯朗在二〇〇二年，與洛斯阿拉莫斯的生化學家伍德洛夫合作的一項報告。他們的數據發表在《美國國家科學院院刊》，在這篇論文里，他們將分形模型延伸到線粒體上。他們表示，線粒體，甚至是線粒體上數千個微小的呼吸作用復合體，同樣都會落在四分之一冪次換算律的曲線上。換個說法，代謝率和體型間的關系，據他們所言，是從呼吸作用復合體的層級，一路擴展至藍鯨，橫跨了「讓人目瞪口呆的二十七個數量級」。在草擬本書的寫作計劃時，我告訴自己要討論他們的論文。我很仔細地讀過了這篇文章，并覺得它的主要論點非常吸引人，但我并沒有真正認真對待它的弦外之音。自那之后我便一直在苦思——真的有一條直線，將線粒體個別復合體的代謝率和藍鯨的代謝率連在一起嗎？如果真的有，又代表了什么呢？

代謝率是由氧氣消耗的速率來定義的，而氧氣的消耗主要發生在線粒體，因此說到底，代謝率反映的便是線粒體本身的能量周轉。線粒體的基礎產能速度和生物的尺寸有等比關系。根據魏斯特和他同事的說法，這條直線的斜率是由輸送網的性質所決定，這樣的輸送網連結細胞，連結線粒體，最后直達最深處，連結呼吸作用復合體。這意味著，互聯網的規模限制著代謝率，并將特定的代謝率強加在個別線粒體身上。魏斯特和他的同僚確實將互聯網視做某種約束，稱之為「互聯網階級霸權」。

但如果輸送網確實限制著代謝率，那只要動物體型變大，個別線粒體的代謝率就會被迫減緩，不管結果是好是壞。它們的最大功率必須降低。為什么呢？因為當動物的體型變大，互聯網的每一根微血管換算起來就必須要喂飽更多的細胞（不然這個模型就無法運作了）。為了配合微血管密度，代謝率被強制降下來。魏斯特和同僚認為，這對體型變大是個限制，和能量效率沒有關系。

如果這是正確的，那么魏斯特口頭說過的某項論點就一定是錯的。他說：「當生物的體型長大，它們就變得更有效率，這就是自然界演化出大型動物的原因。這樣的方式可以善用能量。」如果魏斯特的分形論點是正確的，那么事實應該完全相反。當動物體型變大時，其組成細胞是因為輸送網的關系才被迫要靠較少的能量運作。大型動物必須找出某種方式，讓自己能靠較少的能源（至少相對于它們的體重是如此）生存。這與其說是效率，不如說是節約。如果互聯網真的限制了代謝率，那只是又多了一個理由，說明大尺寸以及相應的復雜性，為什么不應該會演化出來。

所以生物是否受限于它們的互聯網呢？互聯網當然很重要，而且它們也相當符合分形幾何的特性，但我們有很好的理由去質疑互聯網是否真的限制了代謝率。實際上，真相或許恰恰相反。有些例子的確可以說明，實際上是需求控制了互聯網。供需平衡這碼子事似乎和經濟學家比較有關系，不過在這個例子里，它決定了我們是會演化得愈來愈復雜，還是會卡在細菌的窠臼里，永遠無法演化出真正的復雜性。如果細胞和生物體變大的同時也會變得更有效率，那么體型變大是有好處的，這是激勵它們變大的動機。又若尺寸和復雜性真是比肩而行的話，復雜性變高也會獲得同樣的好處。如此一來，生物體就有很好的理由隨著演化愈長愈大，愈變愈復雜。但如果變大的獎賞只有一點點，只是小氣老板的寒酸獎勵，那生命為什么要走上變大變復雜的路？體型變大需要更多的基因和更好的組織，因此已經要付出額外的代價了，而如果分形模型正確，就表示這還必須立下永守匱乏的誓言——那些龐然巨物到底是何苦呢？

通用常數？

有很多理由值得我們去懷疑分形模型的真實性，不過其中最重要的是指數本身（也就是將代謝率和體重扯上關系那條線的斜率）的真實性。分形模型最大的功勞，就是從理論便推導出代謝率和體重間的關系。這個模型只考慮了分支輸送網在三度空間個體中的分形幾何配置，卻能夠預測，不管是動物、植物、真菌、藻類，還是單細胞生物，它們的代謝率都會和體重的四分之三冪次成正比（也就是正比于體重的零點七五次方）。反過來說，如果持續累積的經驗數據顯示指數的值其實不是零點七五，那分形模型就有麻煩了。它提供的答案在實證上是錯的。一個理論在實證經驗上的失敗，可能會教授我們絕妙的新理論（就像牛頓宇宙論點的失敗迎來了相對論），不過當然也會導致原本的模型退位下臺。在我們現在的這個案例中，用分形幾何解釋冪次定律的前提是，冪次定律真的存在——這項指數真的是常數，零點七五這個數值真的放諸四海皆準。

我曾提過，休斯納和其他的學者數十年來始終質疑四分之三這個指數的真實性，宣稱魯伯納原本的三分之二冪次換算其實比較精確。這一切到了二〇〇一年才終于水落石出，當時在劍橋麻省理工學院的物理學家陶德斯、羅斯曼和韋茲，重新檢視了代謝作用的「四分之三定律」。他們回頭找出克雷柏和布洛迪的原始數據，還有其他帶來重大影響的發表，重新檢查這些數據到底有多穩固。

科學研究常常發生這樣的事，某個領域中的基礎狀似牢靠，細察之下才發現不堪一擊。雖然克雷柏和布洛迪的數據的確支持四分之三這個數字（事實上，它們分別是零點七三和零點七二），但他們的樣本相當小，像克雷柏的數據只涵蓋十三種哺乳類。后續的資料集則包含了數百個物種，但重新分析時發現，它們普遍不支持四分之三這個指數。比方說，鳥類的換算冪次比較接近三分之二，和小型哺乳類一樣。有趣的是，體型較大的動物，換算冪次似乎便會向上偏移。事實上，四分之三這個指數就是這樣來的。如果只用一條斜直線連接起范圍橫跨五或六個數量級的資料集，那么斜率的確會接近四分之三。然而只畫一條線，就已經預設了它們有共通的換算律。那如果根本沒有呢？這樣的話，兩條斜率不同的直線其實會比較貼近數據的分布。所以，雖然不知原因為何，但大型和小型哺乳類動物單純就是不一樣。

這樣似乎稍嫌凌亂，不過有證據可以證明這里應該有個利落干脆的通用常數嗎？很難說有吧。在坐標圖上，爬蟲類的斜率比較高，是零點八八。有袋類的斜率則略低，是零點六。赫明森在一九六〇年那份時常被引用的數據集囊括了單細胞生物（使四分之三定律看起來真的是舉世通用的），但這份數據最終被發現只是個幻象。斜率會因選取生物的分類不同而有所差異，范圍從零點六到零點七五不等。陶德斯、羅斯曼和韋茲贊同之前的一次重新評估，認為「四分之三冪次定律……在于單細胞生物之間普遍是毫無說服力的。」他們也發現，水生無脊椎動物和藻類的換算斜率落在零點三和一之間。總之，一次只看一門生物的話，單一通用常數不會獲得任何支持，只有在我們想用單一斜線貫穿各門生物（尺度橫跨好幾個數量級）時，才會看見到這個常數。在這種情況下，就算個別生物門不支持通用常數，這條線的斜率也會接近零點七五。

魏斯特和他的同事主張，就是要在這樣的尺度差異下，才能展現分形輸送網那舉世皆準的重要性。那些不合作的生物門只是不相干的「雜訊」，就像伽利略遇到的空氣阻力一樣。他們可能是對的，但大家的腦中至少一定閃過某種可能性：「通用」換算律只是統計造成的人為假象，他們硬要畫一條直線貫穿所有族群，但其實沒有一個族群符合整體所謂的「定律」。如果支持通用法則存在的理論基礎良好，我們應該還是會贊成它——然而，分形模型在理論依據上似乎也值得懷疑。

網絡限制的限制

在某些情況下，輸送網明顯會對機能造成限制。例如說，細胞內的微管網絡能在小規模內以很高的效率分配著分子，但它可能會限制了細胞的尺寸上限，超過這個大小的話，就需要專門的心血管系統才能滿足需求。同樣的，昆蟲用來將氧氣輸送給個別細胞的系統，名為氣管，由一端封閉的空心管構成。這個系統嚴格限制了昆蟲的體型上限，使得它們無法長得太大（謝天謝地）。有趣的是，在石炭紀時，環境中的高氧氣濃度拉高了限制的標準，因而可以演化出大如海鷗的蜻蜓，這部分我在《氧：建構世界的分子》一書曾探討過。輸送系統也有可能影響尺寸的下限。比方說鼩的心血管系統幾乎直逼哺乳類的尺寸下限：如果主動脈變得更小，脈搏的力量就會消散掉，血液會被本身的黏稠度拖住，而無法順暢流動。

輸送網所造成的限制之中，是否也包括了氧氣和養分的運輸速率，就像分形模型所說的那樣呢？其實不盡然。問題在于分形模型將靜止代謝率和體型連在一起。靜止代謝率的定義是休息時的耗氧量，是指安靜不動，吃飽喝足，但也沒有在消化大餐的狀況（也就是「吸收后期」）。因此這是一個相當人為的狀態——我們處于這種狀態休息的時間不會很多，在野外生活的動物就更少了。在休息時，氧氣及養分的輸送不可能會限制我們的代謝，否則我們就沒辦法起身去跑步，或是從事任何休息之外的活動。我們甚至不會有儲備的續航力可以用來消化食物。不過相形之下，最大代謝率（定義是耗氧性能的極限）就毫無疑問地會受到氧氣輸送率的限制。我們會急速地喘氣，還會累積乳酸，因為我們的肌肉必須求助于發酵作用才能滿足需求。

如果最大代謝率的換算指數也是零點七五，那么分形模型就站得住腳了，因為這表示分形幾何預言了最大有氧范園（也就是有氧代謝能力在休息和最大出力狀況間的范圍）。如果最大代謝率和靜止代謝率之間有某種關系，以至于（演化層面上）兩者之一無法單獨提高，便可能會出現這樣的情形。這不是不可能。靜止代謝率和最大代謝率之間當然有關聯：普遍而言，最大代謝率愈高，靜止代謝率也會愈高。多年來，「有氧范圍」（從靜止到最大代謝率所增加的耗氧量）一直被認為是在五到十倍之間；換言之，每種動物在盡全力時耗費的氧氣大約是靜止時的十倍。如果以上屬實，那么靜止代謝率和最大代謝率都會隨體型的零點七五次方變動。整套呼吸設備就像一個不可分割的單位，其換算數值可以用碎形幾何預測出來。

那么最大代謝率的換算冪次是零點七五次方嗎？這點很難確定，因為數據分散的程度高到令人錯亂。有些動物的運動神經就是比較發達，就算和同樣的物種相比也是。運動員的有氧范圍比阿宅來得大。我們大部分的人在運動時耗氧量可以提升十倍，然而一些奧運選手的范圍是二十倍。運動型的狗，如格雷伊獵犬這種競速犬，是三十倍，馬是五十倍；哺乳類中的紀錄保持者是叉角羚羊，六十五倍。運動型的動物會做出適應，改變自己的呼吸和心血管系統以提升有氧范圍：相對于它們的體型，它們的肺容積較高，心臟較大，紅血球中的血紅素比較多，微血管的密度較高，諸如此類。這些適應行為并不會排除有氧范圍和體型有關的可能性，可是要將尺寸從糾纏不清的其他因子中解套，確實因此變困難了。

盡管數據分散，但長期以來一直有人懷疑最大代謝率確實和尺寸有關，只是變動依據的指數似乎比零點七五大。于是在一九九九年，威爾士班格爾大學的畢夏普發展了一種方法，可以將一個物種的運動員優勢修正回來，呈現出體型大小造成的基本影響。畢夏普注意到，哺乳類動物心臟平均約占個體體積的百分之一，平均的血紅素濃度是每一百毫升血液含十五克血紅素。而正如我們所知，運動健將型的哺乳類心臟比較大，血紅素濃度比較高。若將這兩個因子修正回來（使數據「常態化」以符合標準），分散的數據有百分之九十五都會被解決。于是便可以將最大代謝率的對數值，相對于體型的對數位，描繪在座標圖上，結果出現了一條直線。這條直線的斜率是零點八八——大約是代謝率每走四步，體重會走五步。嚴格說來，零點八八比靜止代謝率的指數值高多了。這代表了什么？代表最大代謝率和體重的關系比較接近正比——更接近體重走一步，代謝率也移動差不多一步的預估狀況。如果體重變大兩倍（細胞數增為兩倍），那最大代謝率也會變大將近兩倍。這樣的差距比我們在靜止代謝率所看到的要小。這表示有氧范圍會隨著體型增長——動物愈大，靜止和最大代謝率間的差距就愈大；換言之，大型動物普遍會有更長的續航力和更大的力量。

這些都是迷人的課題，但對我們的目的來說，最重要的一點是，最大代謝率的斜率是零點八八，與碎形模型的預測不符（零點七五），而且兩者的差異在統計上有顯著性。由此看來，分形模型似乎也和數據不合。

再來一些

所以，為什么最大代謝率的斜率會比較大呢？如果細胞數目倍增也會使代謝率倍增，那么每個組成細胞消耗的食物和氧氣量就會和原本一樣。兩者的關系直接成正比時，指數值是一。指數值愈接近一，代表動物愈能保持原本的細胞代謝力。以最大代謝率來說，這點極為重要。只要想想肌肉的力量就可以明白：很顯然，體型變大時我們希望能變得更強壯，而不是變得更軟弱。而實際情況又是如何呢？

肌肉的強度収決于肌纖維的多寡，就像繩索的強度也是由纖維的數目決定。上述兩種狀況中，它們的強度都和剖面面積成正比；如果我們想知道一條繩索由多少纖維組成，最好是割斷它——它的強度取決于繩索的直徑，而非長度。另一方面，繩索的重量則是由它的直徑和長度一同決定的。一條直徑一公分，長二十公尺的繩索，和一條直徑一公分，長四十公尺的繩索相比，兩者強度相同，但前者的重量只有后者的一半。肌肉的強度也是一樣，是由截面積決定的，所以肌肉強度會隨尺寸的平方上升，而動物的重量則是隨尺寸的立方增長。這意味著體重增加時，就算每個肌肉細胞的作用力量都還是和原本一樣，整體肌肉的強度最多也只能隨體重的三分之二冪次（零點五次方）提升。這就是為什么螞蟻可以舉起比自己重數百倍的小樹枝，蚱蜢可以飛躍至半空中，而我們連和自己等重的東西都舉不太起來，盡管我們的肌肉細胞本身并沒有比較弱。

超人的漫畫在一九三七年初次問世時，曾在說明用的對話框里，以肌肉強度和體重間的換算關系賦予「克拉克肯特的超能力的科學解釋」。漫畫里說，在超人的母星氪星上，居民的身體構造比較進步，領先我們好幾百萬年。他們體型和力量的換算基礎是一比一，這使得超人能夠完成某些壯舉，相對于他的體型，他的跳躍能力等同蚱蜢，負重能力等同螞蟻。十年前，霍爾登說明了這個想法不管在地球或是其他地方都是謬論：「一個天使若發展不出比同體重的老鷹或鴿子更有力的肌肉，那他的胸部得要突出四英尺才夠安置振翅所需的肌肉，而且為了盡量減輕體重，他的腿會退化成一對高蹺。」

對于生物的適應性來說，擁有和體重相符的力量是很重要的，其重要性不亞于徒有蠻力，這點不言自明。飛行，以及許多體操選手式的壯舉，例如在枝條間擺蕩或是爬上巖石，它們的成功與否取決于力量和體重間的比值，而不是只靠力氣大。眾多的因素（包括杠桿長度和收縮速度）意味著肌肉所產生的力量其實可以跟體重一起上升。但如果細胞本身會隨著體重的上升愈變愈軟弱，那這一切都是枉然。這聽起來可能不太合理——它們為什么會變弱？如果氧氣和養分的來源受限它們就會變弱，而要是肌肉細胞受到分形輸送網所限制，這樣的狀況就會發生。如此一來肌肉就會出現兩個弱點——個別細胞被迫變得比較軟弱，同時整塊肌肉必須承擔更大的負重，屋漏偏逢連夜雨。這是我們最不想看到的狀況。隨著體型變大，肌肉無法不負擔更多的體重，不過大自然應該可以防止肌肉細胞變軟弱才是！是的，確實可以，不過這單純只是因為分形幾何并不適用于此。

如果肌肉細胞不會隨著體型增長而變軟弱，它們的代謝率必定會和體重成正比：它們的換算冪次是一。體重每移動一步，代謝率也會移動一步，因為如果不這樣，肌肉細胞就不會維持同樣的力量。于是我們可以預測，個別肌肉細胞的代謝力應該不會隨體型增長而下降，而是會隨體重的一次方或是更高次方變動；它們的代謝力不應該會減少。而實際狀況的確是這樣。不同于肝臟這類的器官（我們之前看過，從老鼠到人類其活性減少了七倍），所有哺乳類動物，不論體型大小，骨骼肌的力量和代謝率都很相似。為了維持這樣相似的代謝率，個別的肌肉細胞必須配上密度相應的微血管，好讓每根微血管負責的細胞數目，不管是在小鼠還是大象體內，都會是一樣的。骨骼肌內的微血管網絡幾乎不會隨體型上升而改變，完全不會像分形那樣縮放。

骨骼肌和其他器官的差別，清楚地說明了一個通則——微血管的密度是因應組織的需求而有所不同，而不受分形輸送網的限制。如果組織的需求增加，那細胞就會用掉更多的氧氣。組織的氧濃度降低，細胞就會缺氧——它們得不到足夠的氧氣。接下來會發生什么事？這些缺氧的細胞發出危急的信號，像是血管內皮生長因子這類的化學傳訊因子。細節部分我們不用操心，重點是這些訊息會誘導新的微血管生長進入組織內部。這個步驟可能很危險，因為癌癥的腫瘤就是這樣讓血管滲透其內部（這是腫瘤擴散到身體其他部位，也就是癌轉移的第一步）。還有其他疾病也與血管的不正常增生有關，如視網膜黃斑部病變，是導致成人眼盲最常見的原因之一。不過正常來說，新血管的生成會幫助恢復生理的平衡。如果我們開始規律地運動，新的微血管就開始在肌肉中生長，好供應它們額外需要的氧氣。同樣的，當我們在適應山上的高海拔時，氧氣壓力低的環境會誘發新的微血管生長。腦部可能在數個月間另外發育出百分之五十的微血管，并在回到地面時再度失去它們。在所有案例中（肌肉、腦和腫瘤）微血管的密度都取決于組織的需求，而不是互聯網的分形特性。如果某個組織需要更多的氧氣，它只消要求再來一些，微血管網就會給予回應，長出新的分支。

微血管的密度之所以會靠組織的需求來決定，可能是因為氧氣的毒性。我們在前一節已經見識過，氧氣太多是很危險的，因為它們會形成高活性的自由基。防止這些自由基形成的最好方法，就是保持組織內的氧氣濃度盡可能地低。真實狀況也確實是如此，動物界的各類成員漂亮地證實了這點，從螃蟹之類的水生無脊椎動物到哺乳動物，組織內維持的氧含量都很相近，而且低得驚人。它們的組織氧含量平均在三或四千帕之間，也就是大氣中氧濃度的百分之三或百分之四。如果遇到哺乳類這樣精力旺盛的動物，氧氣的消耗比較快，就得加快輸送的速度，讓氧氣的流通，或稱氧的通量變快，這樣一來就不需要改變，也不會改變組織間的氧濃度。為了維持快速的通量，輸入的速度也必須要快，也就是推動力要更強。以哺乳類而言，更強的推動力就是額外的紅血球和血紅素，它們能供應的氧氣遠比螃蟹來得多。因此身體活動力強的動物擁有較多的紅血球，血紅素值也比較高。

現在這里正是癥結所在。氧氣的毒性意味著輸送至組織的氧氣量必須受到限制，才能將氧濃度控持得愈低愈好。這一點在所有動物身上都一樣，而在需求較高的時候，它們改由加快流通量來滿足所需。組織的氧通量必須能跟得上氧氣的最大需求，這便決定了每個物種的紅血球數目及血紅素含量。可是，不同組織的氧氣需求量不同。而一個物種血液中的血紅素含量大致上是固定的，如果某些組織需要的氧氣特別多或特別少，這部分也無法因應需求而做出改變。但是微血管的密度可以改變。氧氣需求低，可以用密度較低的微血管應付，防止氧氣輸送過剩。相反的，組織的氧氣需求大，就會需要比較多的微血管。如果組織的需求量會波動，譬如像骨骼肌那樣，那要維持組織內低氧含量的唯一方法，就是在靜止時使血流轉向，繞過肌肉的微血管床。因此，骨骼肌對靜止代謝率的貢獻非常少，因為此時血流已改道，轉向諸如肝臟之類的器官了。相比之下，激烈運動期間的耗氧量，則有很大的一部分要算在骨骼肌上，此時某些器官會有部分的血液循環被強制關閉。

血液在骨骼肌的微血管床轉向的情形，解釋了最大代謝率的換算指數為什么會是比較高的零點八八：在這個情況下，肌肉細胞對總代謝率的貢獻比例較高，而肌肉細胞的代謝率和體重的一次方成正比——也就是說，不管動物體型如何，每個肌肉細胞的力量都是一樣的。這就是為什么代謝率會落在靜止時的數值（體重的三分之二或四分之三次方，且不論哪一個才是正確的），以及肌肉的數值（一次方）之間。它不會到達一次方這個指數，因為器官的貢獻仍包含在代謝率的計算之中，而它們的冪次低于一。

因此微血管的密集程度反映了組織的需求。因為整個網絡會配合需求而做出調整，所以微血管的密度確實和代謝率呈正相關，如果組織的氧氣需求較低，負責供氧的血管就相對比較少。有趣的是，如果組織的需求隨體型改變——換句話說，如果大型動物的器官需要食物和氧氣的程度，不像小型動物那樣大——那么，我們就會因為微血管網和需求之間的關系，而產生供應網的規模好像會隨體型改變的印象。但印象只是印象，輸送網永遠是由需求所決定，而不是反過來。看來魏斯特等人是倒因為果了。

代謝的重要組成部分

靜止代謝率的換算指數低于一（確切數字為何并不重要），暗示著細胞的能量需求隨著體型的上升而降低——大型生物體不用付出那么高比例的資源來維持自己的性命。更重要的是，所有真核生物的指數都低于一，從單細胞生物到藍鯨（又一次，它們的指數是否完全一樣并不重要），這項事實暗示能量效率是無所不在的。但這不代表尺寸的優勢在每個個案都是一樣的。想要了解能量需求為什么會下降，這又會帶來什么樣的演化機會，我們得了解代謝率的各個部分，還有各個部分隨著體型的上升又會如何改變。

姑且不論網絡的部分，實際上我們尚未證明大體型帶來的確實是效率，而不是限制——單看指數的話，幾乎不可能分辨出兩者有什么差別。舉例來說，細菌的體型變大代謝率就會變低。就如我們在前幾節所看到的，這是因為它們靠細胞膜產生能量。所以，它們的代謝力會隨著表面積對體積的比什值，也就是體重的三分之二次方而變動。這是一項限制，有助于解釋為何細菌的體型總是很小。真核生物不會受到這種限制，因為它們靠細胞內的線粒體來生成能量。真核細胞遠比細菌大，這個事實意味著它們并未受到那樣的限制。而在大型動物的狀況，除非我們可以說明為什么能量的需求會隨體型的增長而下降，我們都不能排除這個換算值反映的可能是某種限制，而不是一個機會。

我們曾注意到，大型骨骼肌對靜止代謝率的貢獻很少。這應該能讓我們警覺，不同的器官對靜止代謝率還有最大代謝率的貢獻程度是不一樣的。在靜止休息的狀態，大部分的耗氧量來自身體器官——肝臟、腎臟還有心臟等等。它們的耗氧程度，取決于它們在整個身體所占的尺寸比例（可能會隨著體型改變），以及組成器官的細胞的代謝率（由需求決定）。比方說，心臟的跳動必定會對代謝率有貢獻，不管什么動物都一樣。動物變大時，它們心臟就跳得比較慢。體型增長時心臟在身體內所占的空間比例也大致維持不變，可是它跳得比較慢，所以心肌對總代謝率的貢獻度一定會隨體型增長而下降。而其他器官想必也有類似的情形。心臟會跳得比較慢是因為它行有余力——而這一定是因為其他組織的氧氣需求降低了才會如此。反過來說，如果組織對氧氣的需求升高，例如我們突然拔足狂奔，那么心臟就得跳得快些才能供應所需。大型動物較慢的心跳速率，暗示著體型變大真的可以提高能量效率。

不同的器官對體型增長的反應也不同。骨骼就是個很好的例子。骨骼的強度就像肌肉一樣，取決于截面積大小，和肌肉不同的是，骨骼幾乎完全沒有代謝活動。這兩項因素都會影響換算值。想像有個六十英尺高的巨人，身高是正常人的十倍，寬度是正常人的十倍，厚度也是十倍。這也是霍爾登舉的例子，他引用自《天路歷程》中的兩個巨人，分別叫做教皇與異教徒（這份參考資料充分顯示了文章的年代，我懷疑今天還有哪個科學作家會拿班揚的著作來打比方）。因為骨骼的強度取決于截面積，巨人的骨頭會比我們有力一百倍，但他們的負重量是我們的一千倍。因此巨人每平方公分的骨骼所承受的重量是我們的十倍。人類的大腿骨在十倍體重下就會斷裂，所以教皇與異教徒只消踏出一步，大腿就會骨折。霍爾登推斷，這就是他們坐著不動的原因。

骨骼強度和體重間的比例，解釋了為什么大而重的動物和較小較輕的動物在形狀方面必須有所不同。對于這種關系的敘述首見于伽利略的著作《兩種新科學的對話》，這迷人的標題至今也少有著作能與之比擬。伽利略觀察到，相較于小型動物的細長骨頭，大型動物骨頭的寬度成長幅度比長度來得大。赫胥黎爵士在三〇年代為伽利略的想法提供了堅實的數學基礎。相對于重量，一根骨頭要保持一樣的強度，它的截面積變化的程度必須和體重相當。且說，將我們的巨人放大兩倍。他的體積以及體重會提高為八倍（23）。為了支撐這多出來的重量，他骨頭的截面積也要增為八倍。然而，骨頭除了截面積外還有長度的部分。如果它們的截面積提高八倍而長度增為兩倍，骨骼的重量現在就變成原本的十六倍（24）。換句話說，骨架在身體重量所占的比例會上升。理論上來說，換算指數會是三分之四，也就是一點三三，雖然實際上的數值沒有這么高（約是一點〇八），因為骨頭的強度并不一致。然而盡管如此，伽利略在一六三七年就已經明白，對于那些必須承擔自己體重的動物而言，它們的骨骼重量為它們的體型設下一條不可逾越的界限——大到一定程度，骨骼的重量就會追上總體重。鯨魚可以跨過陸生動物的尺寸限制，是因為水的密度幫了它一把。

體型變大時，骨骼占體重的比例也會變大，這項事實加上骨骼的代謝惰性，意味著巨人的身體里，沒有代謝活力的部分增加了。這降低了總代謝率，因而也影響了代謝率對應體型大小冪次關系（換算指數是零點九二）。然而，光是骨骼重量的差別，不足以解釋體型上升時代謝率的下降程度。不過有沒有可能其他器官的大小也會依類似的模式改變？會不會肝或腎的功能有一個臨界值，只要超過這個門檻就幾乎不需要繼續累積更多肝細胞或腎細胞？有兩個原因會讓人認為這些器官的功能或許真的有臨界值。第一，體型變大時，許多器官的相對大小都降低了。例如對一只二十克重的小鼠來說，肝臟占其體重的百分之五點五；對大鼠來說，占百分之四；對一只兩百公斤的小馬來說，占其體重的百分之〇點五。就算每個肝臟細胞的代謝率都維持相同，但較低的肝臟重量比例，也對小馬較低的代謝率有所功勞。第二，每個肝臟細胞的代謝率其實不同。從小鼠到馬，每個細胞的耗氧量下跌了大約九倍。想來器官在體腔內只能小到某個程度。肝臟的尺寸最好要維持在一定的大小以上，它才不會在腹膜上松動搖晃，反而限制了其組成細胞的代謝。這兩個因素合并起來（相對較小的肝臟，以及每個細胞的代謝率較低），意味著肝臟對代謝率的貢獻會隨著體型的增長驚人地下跌。

現在我們逐漸可以了解，動物的靜止代謝率是由很多層面所組成的。我們必須要知道每個組織，組織內的每個細胞，甚至細胞內每個生化步驟的貢獻程度，才能計算整體的代謝率。這樣的做法也能說明，從靜止到有氧運動時的代謝率改變，是為什么，又是怎么樣發生的。達沃和他的同僚采取的就是這樣的方針。他們在溫哥華英屬哥倫比亞大學，隸屬于霍夏卡這位比較生化學權威的實驗室進行研究。研究成果發表在二〇〇二年的《自然》期刊。達沃及同事試圖將各個層面的貢獻，以及關鍵荷爾蒙（如甲狀腺素和兒茶酚胺激素）的影響加總起來推導一個公式，說明代謝率和體型間整體的換算指數為什么會在零點七五（靜止代謝率），和零點八八（最大代謝率）間變換。魏斯特和班納瓦的團隊都在期刊的讀者來函區就數學的基礎反駁這篇論文——而達沃的公式確實明顯需要調整。霍夏卡的團隊辯稱他們概念方法并沒有問題，并且修改了公式，在二〇〇三年將更詳細的解釋發表在《比較生化及生理學》期刊。遺憾的是，這是霍夏卡倒數的幾件研究之一，二〇〇二年九月，他以六十五歲之齡死于前列腺癌。從他最后的一篇研究報告，我們可以感受到他對知識那永無止盡的渴求，文章的內容是關于惡性前列腺細胞不受控制的代謝，由他與他的主治醫生聯名發表。

霍夏卡的論點在數學方面慘遭推翻，加上他在辯護時承認了失誤，這可能會使一些不帶感情的旁觀者（也包括我，一開始的時候）懷疑，既然數學部分是錯的，那或許整個方法都是錯的。然而并非如此：它的初步估算可能有瑕疵，但它在生物學上有健全的基礎，我期待有一天能看到更精密的校訂版本。不過它已經為我們提供了量化的證據，說明代謝需求的確會隨著體型的增長而下降，而且是代謝需求控制供應網，而不是供應網控制代謝需求。更重要的是，這為我們點亮了一盞明燈，幫助我們理解復雜性的演化，特別是一個長久以來迷惑著生物學家的問題——在哺乳類和鳥類身上演化出來的溫血特性。沒有什么比它更適合說明尺寸和代謝效率之間的關系，以及這些特性如何鋪砌成通往更高復雜性的階梯。因為溫血特性遠遠不只是在寒冷的環境里保持溫暖而已，它為生命打開了一個全新的能量次元。

2024-07-06 16:37:45