>>>  讀書—連接古今充實信仰  >>>

簡體     傳統

細胞的更替成就了個體的延續，個體的生死成就了種群的延續，種群的滅亡則成就了自然的延續。

合作可能不是無私的，但卻沒有攻擊性。

教養依賴于天性，反之亦然。

第五章序言 他殺還是自殺：動亂之中個體誕生

當體內的細胞老舊磨損，或是受到傷害，它們便會死亡，原因是被強迫自殺，又被稱做細胞凋亡。死亡的細胞空泡會被打包起來，然后被重新吸收。如果控制細胞凋亡的機制失效，就會造成癌癥——一群細胞和個體整體的利益相左。細胞凋亡對多細胞個體的完整性和凝聚力似乎是不可或缺的，但一度獨立的細胞怎么會轉性，為了造福大我而接受死亡？今天，線粒體負責管理監督細胞凋亡，它們的死亡裝置繼承自細菌祖先，暗示在過去這是用來進行謀殺的工具。那么，個體的凝聚力，是否是由致命的矛盾打造起來的呢？

細胞凋亡造成的死亡——線粒體透過強制的自殺決定細胞的生死

笛卡兒說：「我思故我在」，這讓我們不禁反問：「那我到底是什么？」個體的本質長久以來一直困擾著哲學家和科學家，答案直到現在才清楚了起來。我們可以說，個體是一個生物體，由遺傳因子完全相同的細胞所組成，這些細胞經過特化，為了生物體整體的利益執行著各式各樣的任務。從演化的角度來看，問題在于：這些細胞為何將它們自己的利益擺在其次，如此無私地在體內合作？身體內的各個層級都不可避免地會出現沖突，發生在基因之間，胞器之間，還有細胞之間。矛盾的是若沒有這些內訌的斗爭，塑成個體的強烈羈絆將永遠不會演化出來。這樣的沖突帶動了「分子警察」的演化，它們會壓制利己的個人行為，就像法治系統強制大家在社會中必須行止合宜。在體內，計劃性細胞死亡，也就是細胞凋亡，對管制沖突是很重要的。今天，細胞凋亡是由線粒體強制執行的，從這件事看來，線粒體可能曾在個體的演化上扮演了關鍵的角色。在第五章中我們將會發現，在遙遠的過去，演化的過程中，線粒體的確與多細胞個體的誕生密不可分。

關于自私的基因、利他主義和天擇限制，學者累積的怨氣遠比你在講究禮貌的科學協會所看見的還要更多。在這許多爭執的背后其實是個單純的問題：天擇作用的對象是什么基因？個體？一群個體（例如一個親族）？或是一整個物種？一九六二年，懷納德沃茲的一篇關于動物行為，深具說服力的論文《動物的分布與社會行為之關系》，吸引了眾人的目光。他認為許多層面的社會行為之所以會出現，是因為天擇并非像達爾文所推測的那樣，以個體為單位進行篩選，而是作用在物種的層級上。行為只是冰山一角。如果以物種而非個體的角度來思考，很多其他的性狀都會變得更容易解釋。比方說，從各種角度來看，老化對個體都沒有好處（我們能從變老和死亡得到什么？），但對物種來說，這看來就像是個有效的保養措施，因為它能使族群汰舊換新，避免族群太過擁擠，防止貧瘠的資源被過度消耗。同樣的，性對個體來說似乎沒有意義，以至于必須靠激烈的性快感來賄賂我們，想必是因為溫和的愉悅感還不夠吧。性，不像細菌是單純地一分為二，由一個親代產生兩個子代，它需要有雙親才能產生一個子代，付出的成本也是無性復制的兩倍，這就是性的雙倍代價，而且這還不包括尋找伴侶的麻煩。更糟的是，性會把確保親代成功的那套基因打散，造成潛在的負擔。它最明顯的價值是快速地散播變異，有利于整個族群的適應性——對物種來說這是有益的。

反對這些概念的聲浪通常會被斥為極端達爾文主義（這是個沒什么意義的輕視用詞）。大家一定會問，天擇在物種層級上要怎么作用？可能的方法有很多。例如，族群快速地淘汰可能會提高演化速率，如果環境急速變動（例如全球快速暖化，或是在隕石撞擊之后），這樣的特質可能會使某個物種獲得比較多的優勢。還有一個可能，道金斯稱之為「演化可能性的演化」，和物種的基因「靈活性」有關——相較于其他物種，有些物種在形態和行為上擁有更多進一步演化的空間。然而演化是盲目的，這意味著在大多數的情況下，這些物種層級的篩選就是發展不起來。性很復雜，不是一朝一夕就能演化出來的。如果它唯一的好處建立在種的層級上，而且要等到性實際演化出來才會有效果，在這期間會發生什么事？族群內的任一個體只要朝性的方向嘗試性地跨出一步，就會敗下陣來，而且終究會被天擇給排除掉，因為它們必須承受性的雙倍代價，而且有利的性狀還會被打散，根本等不到優勢來臨的那一天。同樣的，不會老化的個體會將它們的抗老基因流傳下來，然后漸漸主宰這個族群，因為帶有這些基因的個體有較長的時間，能產生更多的子代，而它們又能將同樣的抗老化基因傳下去。因此，一方面來說，天擇似乎沒有什么辦法可以作用在物種的層級上，而另一方面，一些高尚無私的性狀，（在當時）又只有訴諸物種層級的天擇才能解釋。

自六〇年代起，漢彌爾頓、威廉斯、納德史密斯還有其他學者，他們將篩選作用的層級設定在個體、家族群，或是基因，試圖從這個角度解釋那些明顯利他的性狀。這個新方法歸納起來就是對廣義適應性的數學考察——霍爾登在酒吧里一段著名的談話生動地表現了這個概念：「我會為了救我的兄弟而不顧性命嗎？不會。但如果要放棄性命救兩個兄弟、或四個侄子、或是八個堂兄弟，我就愿意。」（這段說詞的基礎在于他的兄弟有一半的基因和他相同，侄子有四分之一，而堂兄弟有八分之一，所以他的基因起碼得失相抵。）隨之而來的許多辛辣批評圍繞著他們所使用的沉重字眼「自私」——這個用詞在生物學里有專門的定義，但它在日常用語里帶有情緒性的暗示。受到最多批評的是道金斯的《自私的基因》一書，整個世代的人不是受它啟發，就是被它激怒，至少有部分的原因是這本書實在寫得太好了，讓每個人都能感受到它的結論所卷起的刺骨寒風——生物體只是基因生存所利用的拋棄式機器；只是短暫存在的傀儡，受基因這不死的傀儡師所擺弄。道金斯說，看待演化唯一合乎邏輯的方式，就是不要繼續低頭盯著自己的肚臍眼，改用基因的眼晴，從族群動態的角度看看這一切。

基因做為「篩選單位」的概念受到多方抨擊。最常見的臺詞是天擇的眼底下看不見基因：它們是一段一段沒有反應性的電報條，只是用來編寫蛋白質或RNA密碼而已。更重要的是，基因和它編碼的蛋白質之間關系模稜兩可：同個基因可以用不同的方式分割解讀，因此可以表現不只一種蛋白質；而且我們現在發現很多蛋白質的功能不只一種。基因也可能擁有相當不同的效果，端看它們是在什么樣的身體里面。例如，常常有人指出血紅素基因的某個變種，它以一半劑量存在時（異型基因組合）可以防止瘧疾，但以全劑量存在時（同型基因組合）就會造成鐮刀型貧血癥。以上說得全都沒有錯，但是它們并不會削弱以基因為中心解釋演化潮流這個方法的威力：天擇篩選的對象或許是個體，但只有基因會被傳遞到下一代。自私基因的關鍵是，在有性生殖時，個體不會從一個世代存留到下個世代；任何一個細胞，甚至是染色體也都不會。軀體就像云煙一般，消散又重組，倏忽即逝，個個不同。根據道金斯的論點，只有基因會留下，不會被擾亂，就像山脈一樣古老。就一個經過長期演化的族群來說，用基因頻率的改變來量化其演化是最適合的方式。在某種程度上，這是幫助我們了解困難問題的數學輔具，但它也是現實，即使這令人難以下咽。

從自私基因的觀點看來，個體的演化并不是問題。如果我們稱之為身體的細胞集團，碰巧成功地將它的基因傳給下一代，這些基因便會繁盛起來，并對那些不以這種方式合作的基因造成不利影響。身體是基因合作的產物，而這些基因合作，是為了它們自私的目標——繼續復制，愈多愈好。這一點道金斯說得很明白：「有些人取聚落的意象，將身體描述為細胞的聚落。我比較喜歡將它想成是基因的聚落，而細胞是基因的化學產業中一個方便的工作單位。」

自私基因的關鍵在于，只有基因會一代傳一代，因此基因是最穩定的遺傳單位：它是「復制因子」。道金斯清楚表示這只限于有性生殖的生物，如大部分（不是全部）的真核生物。同樣的力量不適用在細菌身上，因為它們采無性生殖的方式復制。在這種情況下，我們可以說個體細胞會從一代存留至下一代；同時，突變的累積又意味著基因本身會改變。實際上，在身體承受壓力的情況下，細菌甚至會加快它們基因突變的速度。因此，天擇在細菌身上作用的篩選單位是基因還是整個細胞，實在令人左右為難。在很多方面，細胞就是復制因子。

基因的突變不一定會改變表現型（生物體的功能或是外觀），但就定義而言這一定會改變基因本身，甚至可能在一段漫長的時間后，使基因變得面目全非。突變會累積，是因為有很多突變對功能的影響微乎其微，或甚至沒有影響，因此便被天擇忽視了——這樣的突變被稱為「中性突變」。人與人之間的遺傳差異（平均每一千個DNA字母有一個，總共有數百萬個），可能大部分都是中性突變造成的。當我們研究的物種彼此大相徑庭時，兩段序列的差別可能會大到看不出任何關系，除非我們將一系列親緣關系比較近的中間物種也納入考量。于是，我們就會發現，兩個看似無關的基因，實際上是有關聯的。就算基因完全不像，它們表現出的蛋白質在物理結構以及功能方面常常會有驚人的保守性，即使這時它們的氨基酸組成很多都已經不同了。顯然，天擇挑選的是蛋白質的結構和功能，而基因的序列則相對有彈性。就像是回到一間你曾經任職的公司，你會發現雖然你過去的同事都已經不在那里了，但是業務的類型、風氣，以及管理結構都和你記憶中一模一樣，飄忽地傳來昔日的回音。

細菌的基因會改變，但細胞和其組成分則大致維持不變，所以細菌的細胞被認為是比它們的基因更穩定的演化單位。例如藍綠菌（「發明」光合作用的細菌），經過漫長的演化，它的基因當然有所改變，但如果化石證據可信的話，它的表現型數十億年來幾乎沒有變。如果正如道金斯所主張，自私基因最大的敵人就是源自同一個基因的其他競爭型（多型基因或是改變過的基因），那么中性突變就是自私基因的擾頻器中，最出類拔萃的一種：隨著中性突變的累積，基因序列在一段時間后便走上分歧的道路。同一個基因可能有數百萬種不同的格式，散見于不同物種的身上，被干擾的程度各自不同；這就是基因演化樹的基礎。因此，演化就是基因的自私目的與突變的搗亂能力的互相對抗，前者「想要」制造和自己一模一樣的基因拷貝，后者則不斷地打亂其序列，把自私基因變成它自己最大的敵人，也就是它原來最討厭的那種基因。

其他還有一些考量也讓細菌基因處于不利的地位，無法登上細菌的「篩選單位」寶座。有人說，在無性復制的情況中，所有基因會全部一起傳遞下去，因此基因的命運和細胞的命運全然一致。然而這個說法不太正確。細菌會掉換基因，并且會受到名為噬菌體的病毒攻擊，它們會在細菌身上載入一卷又一卷的自私DNA。可是，反倒是真核生物體內塞滿了許多自私復制的「寄生」DNA（這些DNA序列的復制只為私利，而非整個生物體），細菌的基因體則很小，而且幾乎沒有寄生的DNA。正如我們在第三章看過的，細菌會舍棄多余的DNA，包括有功能的基因，因為這樣可以加快它們的復制速度。「自私」的基因會受到懲罰，它們時時被掃出門外，落入充滿敵意的世界。把細菌的水平基因轉移當作基因這一方的自私防御手段，或許說得通，但是一般而言，水平轉移得來的基因，只有在細胞還需要這額外的基因時才會被留下，事后，它就會跟著其他不被需要的基因一起被拋棄。我并不懷疑我們可以用自私基因來詮釋這一切，但我認為用細胞本身（而不是基因）的成本效益來解釋這些行為，會更易于理解。

還有一個理由可以說明為什么細胞比基因更該被視做自私的單位（至少在細菌身上）。這個理由是，基因的密碼編寫的不是細胞，它們編寫的是制造細胞的裝置，即蛋白質和RNA，這些蛋白質和RNA接著才制造出所需的一切。這樣的差別似乎不值一提，但其實不然。所有細胞都擁有非常精密的構造，就連細菌細胞也是。我們愈認識它們，就愈了解細胞的機能仰賴著這些構造；正如我們在第二章所見，細胞絕對不只是一個裝著酶的袋子。耐人尋味的是，基因似乎完全沒有編寫細胞的構造。比方說，膜蛋白會透過著名的編碼序列方式被導引到特定的膜上，但卻沒有規定要如何從頭開始制造這樣的一張膜，或是決定該在哪里建造它，脂質和蛋白質只會被送到既有的膜上。同樣的，新的線粒體永遠來自舊的線粒體，無法從頭開始地做出來。細胞里的其他元件如中心粒（組織細胞骨架的小體）也有一樣的情形。

因此，在細胞的基礎層面上，教養決定天性，但天性也決定教養。換句話說，基因的力量絕對仰賴著既有的細胞，而細胞也只能靠基因的作用延續下去。因此，基因的傳遞永遠會透過細胞，如卵或是細菌體，絕不會以獨立封包的形式配送。病毒這種獨立封包，只有在進入既有細胞的裝置時才會活過來。我們在第二部遇過的微生物學家哈洛，他深入研究這些問題已有很長一段時間了；他在二十多年前說出了以下這段話，至今幾乎沒有什么部分需要更動：

基因體是遺傳訊息的唯一寶庫，歸根結底是它決定了形態，環境的影響很有限。但若想探究基因體是怎么做到這件事的，問題就像是一個套一個的中國套盒，全部拆開后，卻發現最里面的盒子是空的。……基因的產物來到一個事先組織好、由早先的基因產物所構成的母體，它們的功能性表現，會受它們運作的地點，還有它們接收到的信號所引導。形態并沒有在任何訊息里被明確地講出來，而是透過與特定的構造脈絡的配合，給予暗示。到頭來，還是只有細胞能制造細胞。

那么整體來看，我們有很多理由將細菌的細胞視為演化的自私單位，而不是它們的基因。或許正如道金斯所說，真核細胞發明的性改變了這一切；但如果我們想了解更深層的演化趨勢，就必須一路回溯至細菌，探究這種主宰世界超過二十億年的生命。

這些切入角度的不同之處，有助于解釋為何微生物學家會是自私基因最主要的批評者，例如瑪格利斯就是其中的一員。事實上，瑪格利斯已成為一名口無遮攔的重炮批評者，盡一切可能地反駁這門數學化的新達爾文主義，說它讓人回想起維多利亞時代，癡迷于顱骨形狀和犯罪之間關系的顱相學，而且很有可能會落得同樣不光彩的下場。

你可能會覺得瑪格利斯被自私基因的概念打敗了，但細菌的所作所為確實比較文明，傾向于形成互助的社群和諧共存，而不是「吃掉」彼此。細菌只會帶來疾病的觀念根深柢固，但這是錯的。對瑪格利斯來說，演化大體來說是個細菌事件，可以解釋成細菌集團間的互助合作，其中也包括內共生，就像我們在真核細胞身上看到的那樣。這些合作在細菌之間運作無礙，因為掠食行為沒有好處：正如我們在第三章所見，細菌利用細胞膜行呼吸作用，這意味著在天擇作用下，一個又大又能量充沛，可以把其他細胞整個吞掉（吞噬作用）的細菌，是不可能演化出來的。細菌比的是誰的生長速度快，而不是誰的嘴巴大。在細菌的生態系里，缺乏食物的情況是很現實的，既然如此，它們與其搶破頭去競爭同樣的素材，還不如靠彼此的排放物營生。如果有一種細菌的生存方式是把葡萄糖發酵成乳酸，它便制造了一個位置，讓另一種能將廢棄的乳酸氧化成二氧化碳的細菌得以進駐，借此維生；接著再來一種細菌把二氧化碳轉換成甲烷；又一種細菌來氧化甲烷；以此類推。細菌生存的方式靠的是連綿不絕的循環利用，而這點透過合作網路最容易實現。

請各位記住，即使是互惠的合作關系，也只有在雙方都覺得合作比不合作來得好的情況下，關系才會成立。不管我們衡量「成功」的基準是留下細胞還是留下它們的基因，我們最后看到的都只有留下來的幸存者——也就是已經成功復制的細胞或基因。那些自我犧牲，無私過頭的細胞，注定會消失得不留痕跡，就像許多年輕的戰爭英雄為了國家而打仗，獻出了性命，身后留下哀悼的親屬，卻沒有留下自己的孩子。我想表達的重點是，合作不一定是無私的。即便如此，互助合作的世界似乎還是迥異于傳統的觀念，以丁尼生的話來表達就是「大自然，血染的紅色爪牙」。合作可能不是無私的，卻也沒有「攻擊性」——它并不會使我們聯想到滴著鮮血的下顎。

這之間的差異，是致使瑪格利斯和新達爾文主義決裂的部分原因。如我們所見，道金斯關于自私基因的概念如果套用在細菌身上（雖然他也沒打算要這么做）會變得意義不明。然而對瑪格利斯而言，演化的整幅錦繡紋理都是由細菌的合作關系所織就的，它們不只是形成聚落，還形成了個體身心的真正結構，甚至透過腦內的微管所組成的絲狀網絡，使我們產生意識。沒錯，瑪格利斯將整個生物圈想像成是細菌合力打造的建設——蓋亞，這個概念是她與勒夫拉克率先提出的。在她最新的著作，與其子多利安共同執筆的《取得基因體：關于物種起源的理論》一書里，瑪格利斯主張，即使是在植物和動物之中，新的物種也是透過「細菌風格」的基因體融合方式誕生，而不是像達爾文所描繪的，以及其他所有生物學家幾乎都認同的那樣，經過緩慢的變異產生新的物種。在某些特例中，這個基因體融合的理論可能是對的，但在大多數的情況里，這等于是悍然無視了長達一個世紀的謹慎演化分析。為了駁斥新達爾文主義，瑪格利斯蓄意地向大部分的主流演化學家挑釁。絕少有人能像已故的麥爾那么有耐性，他為這本書貢獻了一段睿智的序言，贊譽了瑪格利斯對細菌演化的獨到眼光，同時也警告讀者，她的想法并不適用于絕大多數的多細胞生物，包括全部的九千種鳥類（這是他特別擅長的領域）。有性生殖這項事實，代表基因必須爭奪染色體上的一席之地；而掠食在真核生物中的崛起也意味著，在這個層面上，大自然的爪牙確實染滿了鮮血，不管我們多么希望它不是如此。

雖然他們的視角不同，然而很諷刺地，道金斯和瑪格利斯對個體的看法其實沒有一般人以為的那么不同。我們先前已經知道，道金斯將個體描述為由互助的基因形成的聚落，而瑪格利斯則認為個體是互助的細菌形成的聚落，所以也可以解釋成是互助的細菌基因所形成的群落。他們兩個都把個體視為一個在合作的基礎上構成的物件。例如道金斯就在他杰出的著作《先祖的傳說》里寫過這么一段話：「我的第一本書《自私的基因》，其實同樣也可以叫做《合作的基因》，內容一個字也不用改……自私和合作，是達爾文主義的一體兩面。在這被性攪動的基因池里，每個基因都靠著與其他基因合作，而提高私有的福利，建造出大家共有的身體。」

但是合作關系的理想，低估了個體內部各種自私物件彼此之間的沖突，特別是細胞和其內部的線粒體。雖然各式自私物件的沖突完全符合道金斯的哲學，但他在《自私的基因》一書中并未將這個概念發展起來，一直要到他本人后來的著作《延伸的表現型》，還有八、九〇年代時耶魯生物學家巴斯等人的重要研究，這些想法才真正問世。多虧他們研究了這些沖突及其解決方式，現在的演化生物學家才會理解，細胞的聚落（或是基因的聚落，隨你喜歡）不會構成真正的個體，只會形成較為松散的組合，個別細胞可能還是獨立活動的。比如像海綿這樣的多細胞群落，常常會斷成小碎片，每一個碎片都可以建立起一個新的群落。任何共同目標都只是暫時的，因為個別細胞的命運并沒有和多細胞群落綁在一起。

這樣率性的行徑在真正的個體身上便會受到無情的壓制，對于真正的個體而言，在共同目標的跟前所有的自私目的都是次要的。各式各樣的行徑都是為了保證目標一致，包括早早就將專門的生殖細胞系封存起來，使得體內的大部分細胞（所謂的體細胞）無法直接傳下自己的基因，只能像個偷窺狂似地看著下一代的誕生，而它們也的確是。這樣的偷窺行徑要能行得通，也得要體內的個別細胞都擁有完全相同的遺傳羈絆才行——都是由同樣的親代細胞，也就是受精卵（合子），透過無性復制而來。雖然他們的基因不會直接傳給下一代，但退而求其次，生殖細胞傳下去的也是完全一樣的拷貝，到頭來幾乎沒有差別。即便如此，光靠糖果策略并不夠：還是不能省下鞭子。要解決這些細胞間的自私沖突（雖然在遺傳上它們是完全相同的），只有靠極權才能實現，這令我們憶起斯大林主義下的俄國：罪犯不會被起訴，而是被徹底抹除。

嚴刑峻法下的結果是，天擇停止在組成個體的每個獨立物件之間挑挑揀揀，開始在較高的層級上作用，現在它篩選的是互相競爭的個體。然而即使是外觀健全的個體，我們還是可以從它們身上聽到一些不和諧的聲音，提醒我們個體內部的團結得來不易，而且很輕易就會崩毀。這般提醒著過往的回聲，其中之一就是癌癥，癌癥以及我們從中學習到的教訓，便是下一章的主題。

2024-07-06 16:38:34