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兩性之間根本的不平等，體現在配子或性細胞的層級上。

生物之所以會發展出兩種性別，是因為這是防止自私的細胞質基因體發生沖突最有效的方法。

要讓情勢不利于自私線粒體，最簡單的方法就是布下重重困局。

第十三節：性別不平等

性有兩個根本的層面：第一是需要有交配的對象，第二是需要有特化的交配型，也就是分成兩種性別，而不是像原本那様，隨便一個對象都可以。需要交配對象這點我們在第五章曾略微提及。我們常說性是最最荒謬的存在，因為性得克服雙倍的代價，要有兩個親代才能產生一個子代，而無性生殖或是孤雌生殖的狀況（生物體產生和自己完全相同的復制品），只需要一個親代就可以產生生兩個絲毫不差的復本。激進的女性主義者和演化學家都一致同意，雄性嚴重浪費了社會的成本。

演化學家多半都相信，性的好處在于可以重組不同來源的DNA，這可能有助于排除損壞的基因，還可以助長多樣性，讓生物體保持一步的領先，防范創意十足的寄生菌，或是快速變動的環境條件（雖然這都還沒有經過實驗證明）。重組當然需要有雙方，是故至少要有兩個親代；但就算我們接受基因重組是必要的，因而交配也是必要的，那為什么我們不能自由地和任何對象交配？我們為什么需要特化的性別，為何不讓大家都是同一個性別？如果是考量到受精作用的機械性限制的話，為什么不把兩性的功能合并在一具身體上，讓大家都是雌雄同體？

讓我們快速地檢視一下雌雄同體的生活型態，就可以回答這個問題。無論如何，雌雄同體都不容易。厭惡女人的德國哲學家叔本華曾經問，為什么男人彼此之間的相處似乎相當和睦，女人之間則相對陰毒。他的答案是，因為所有女人全都投身于同樣一個工作——據推測，這項工作的內容就是贏得男人；而男人各有各的工作，所以彼此之間不用那樣毫不留情地競爭。這里我要盡快澄清，我絕對不贊同這一點，不過他的說詞的確有助于解釋為什么雌雄同體的物種如此稀少（植物不算），那是因為全員都得拿著同樣的工具在交易里競爭。

貝德福德扁形蟲這種海扁蟲會在交配時投入精子戰爭，從它們身上就可以看到狀況會有多棘手。它們擁有兩條陰莖，并會利用它們來《斗劍》，試圖將它們的精子沾到彼此身上，同時避免讓自己受精。它們射出的精子會將接受者的表皮燒穿一個洞，這個洞有時大到足以將失敗的接受者撕成兩半。問題在于，扁蟲都想要當雄性。按照定義，雌性必然會對后代付出較多的投資，這就表示如果個體能成功地讓其他個體受精，并避免讓自己受精，它就能傳下較多的基因。這就等于自由地到處散播精子，但卻不必懷孕。佛洛伊德說的陽具羨妒不只是心理學而已。根據比利時演化學家米契爾斯所言，通常全體物種都會采用雄性的生殖策略，也就是散播精子，因此才會出現用陽具斗劍的扁蟲這種怪異的交配沖突。區分出不同的性別便提供了一條活路，讓生物得以脫離這個陷阱。雌性和雄性對于何時交配，跟誰交配，都有自己的想法；雄性往往會比較積極，雌性則是比較挑剔。結局是一場演化的軍武競賽，而任一性別都會是影響另一方的適應性改變，防制一些較荒誕的交配策略。根據經驗法則，如果找到交配對象的機會很小時，雌雄同體的生活方式就可以順利運作，例如在密度低，或是固著不動的族群里（這了為什么許多植物都是雌雄同體），而兩性分立則會在高密度或是低機動性強的族群里發展起來。

這一切都很好，但卻掩蓋了一個更深沉的謎題，即雌雄角色不對等的根源。我剛才提到，雌性必然會在后代身上付出較多，這幾乎是定義。對某些人來說這番發言聽起來可能相當地大男人主義，好像在暗示做父親的大可撒手不管。我想說的不是這個意思。許多有性生殖的生物，其雙親所付出的照護幾乎沒有差別。舉例來說，兩生類和魚類產生的卵在體外受精之后，通常就是自行發育生長，不會得到雙親任何一方的關照；在某些甲殼類動物中，只有父親會守護年幼的子嗣。海馬爸爸會把受精卵放在它的育兒袋里撫育照顧，實質上就象是懷孕一樣，一胎產出高達一百五十個后代。盡管如此，兩性之間還是有項根本上的不平等，充分地顯示在性細胞，也就是配子的層級上。這項不平等在于精子和卵之間的差異。精子很小，而且是一次性使用的。男人以及雄性通常都會一口氣產生一大堆。相較之下，女人以及雌性產生的卵通常遠比精子來得少，尺寸也大多了。這樣的判別不像性染色體那樣靠不住，而是非常具有決定性的。雌性制造大而靜止的卵，而雄性制造小而可動的精子。

這樣的不對稱現象是基于什么樣的道理呢？眾說紛紜。其中最有說服力的解釋是，這是質和量之間（少量的大型配子，和大量的小型配子）的拔河比賽。因為受精卵不只提供基因，還有新生命生長所需的所有養分和細胞質（包括所有的線粒體），于是后裔和親代的需求之間不可避免地會產生某種拉鋸。為了讓自己的一生有個好的開始，子代《想要》有奢侈的養分和細胞質供自己利用，而親代《想要》以最低限度的犧牲，完成最大限度的受精次數。如果親代的尺寸只有顯微等級的大小，就像約在十億年前，性演化初期那種狀況，親代的犧牲就更是耗本了。

如果受精卵的成功與否，至少有部分是取決于是否獲得良好的資源供應，你可能會天真地認為，天擇的篩選將會有利于雙親平均貢獻的模式，因為這樣個別親代付出的成本最低，而子代得到的利益則最大。用這個標準來看，精子除了基因之外幾乎沒有留任何東西給下一代，所以它《應該》要被淘汰。但實際上，它們就像寄生蟲一樣，沒有付出卻得到了一切。雖然寄生行為在很多案例里都言之成理，但為什么精子永遠都是寄生性的？兩生類和魚類的卵是自由懸浮的，因此以它們的狀況來說，答案可能是因為數百萬微波的精子可以憑著它們《地毯式》的覆蓋率，讓更多的卵受精。不過，就連體內受精的狀況下，精子和卵的大小也維持著極端的差異，這就很奇怪了。此時數百萬個微小精子的目標都是輸卵管里的一顆或兩顆卵，而不是汪洋大海中的上千顆卵。這只是因為它們來不及改變嗎？還是因為這不值得理會呢？或者，在這極端的大小差距背后，有著更根本的原因？這樣的原因確實存在。我們有強烈的論據支持這個答案。

單親遺傳

這趟探索兩性根本差異的旅程，帶我們回到了原始真核生物的身上，例如藻類和真菌。它們之中有些特種具有兩種性別，盡管它們的配子（性細胞）沒有明顯的差異。我們稱它們是同形配子型的生物，意思是它們性細胞的大小相同。實際上，這兩種性別在各方面似乎都一模一樣。而因為它們基本上都相同，所以用交配型這個字眼來稱呼它們會比性別來得更合理。然而它們之間的《沒有差別》，更加凸顯了它們依舊是兩種不同交配型的事實；個體受到限制，只能和族群中一半的對象進行交配。正如此一領域的先驅，赫斯特及漢彌爾頓所說，如果尋找伴侶會成問題，那么選擇減半應該構成了嚴重的限制。想象一下，如果族群中出現了一種突變體，跟既有的兩種交配型都可以交配，這種第三交配型應該會火速蔓延開來，因為它們有兩倍的交配選擇。如果隨后又出現了和這三種交配型都可以交配的突變，那它也會有類似的優勢。如此一來交配型的數量應該會趨向無限；實際上，隨處可見的裂褶菌（俗稱雞毛菌）就有兩萬八千種交配型。除了無性別之外（大家都是同樣的性別），無限多種性別也很有道路。二分法是所有可能的世界中最差勁的一個。

所以，為什么許多同形配子的特種依舊擁有兩種交配型呢？如果兩性之間真的存在一種深切的不對稱性，一切其他的不平等都由此而生，那藻類和真菌正是我們應該研究的對象。

研究得到的答案揭露了某種根本的不兼容性，足以讓我們自身的性別戰爭看起來象是嬉皮的狂歡會。讓我們舉原始藻類石莼為例，它也被叫做海萵苣，是種多細胞藻類，細胞成片狀排列，厚度只有兩層細胞，但長度可達一公尺，這讓它擁有葉片般的外觀。海萵苣會產生完全相同的兩種配子，也就是同形配子，其中飽含葉綠體和線粒體。兩種配子（以及它們的細胞核）融合的方式完全正常，但融合之后它們的胞器便會殘暴地攻擊彼此。融合的數小時內，源自某個配子的葉綠體和線粒體就會被打成一團稀泥，而且之后很快就會完全解體。

雖然這是個極端的例子，但它傳達了某種普遍的趨勢。共同點是不能容忍雙親中的一方所傳下的胞器，不過執行消滅的方法則是大相逕庭。最具說明作用的例子大概是單胞藻，雖然它們乍看之下可能和這個趨勢恰恰相反。它們非但不會上演全武行消滅半數葉綠體，這些葉綠體還會和平地彼此融合。然而生化檢查顯示，這些藻類也沒有比它們的親戚更寬宏大量；它們只是用比較文雅的方式表現它們的狹隘，就像有教養的納粹份子一樣。用正確的，同時也頗令人心寒的措詞來說，單胞藻實行的是《選擇性基因靜默》：消除胞器內的DNA，而不是整個胞器，基礎結構都還完整地保留下來。來自親代雙方的胞器DNA各自用毀滅性的DNA分解酶攻擊對方。某些研究報導指出，百分之九十五的胞器DNA最后都會消失，不過其中一方遭受破壞的速度會比另一方稍微快一些。就定義而言，幸存DNA的來源就是《母系》親代。

結論是，細胞核融合沒有問題，但是胞器（葉綠體和線粒體）幾乎絕對只能來自親代中的一方。胞器并不是問題，問題出在它們的DNA身上。這些DNA具有某些因素讓它們注定被討厭。兩個細胞融合，然而只有一方會將胞器的DNA傳遞下去。

兩性間最深刻的差異便在這里：雌性遺傳她們的胞器，雄性則否。造成的結果就是單親遺傳，意思是線粒體這類的胞器通常只會沿著母系遺傳，就像猶太民族一樣。直到頗為近代我們才發現子代只會繼承來自母親的線粒體：最早的記錄是在一九七四年，身兼遺傳家和爵士鋼琴家的哈奇森三世，以及他在北半羅萊納大學的同事，研究馬驢雜交種所提出的報告。

這真的就是兩性之間最深切的差別嗎？若想實際驗證這一點，最好就是從明顯不符合這條規則的例外下手。例如我們提過，裂褶菌擁有兩萬八千種交配型。這些交配型是由不同染色體上的兩個《不親和性》基因所表現的，這兩個基因各自都有很多種可能的版本（等位基因）。其中一個基因是個體從三百多種可能的等位基因中繼承而來的，另外一條染色體上的基因則有九十多種可能的選擇，合計起來，共有兩萬八千種可能的組合。如果兩個細胞在這兩條染色體中的任何一條上擁有同樣的等位基因，它們就不能交配。這樣的情形很有可能出現在兄弟姐妹之間，因此這個機制可以鼓勵遠系交配。然而，如果雙方在這兩個基因座上都擁有互不相同的等位基因，配子就可以自由交配，而這等于是讓它們可以和族群之中百分之九十九以上的成員交配，不像我們其他生物，僅僅只有百分之五十。

不過性別這么多，這種真菌到底要如何掌握胞器的動態呢？它們也能確保胞器只會從雙親中的一方遺傳下來嗎？如果可以，它們怎么知道這兩萬八千種性別里，誰才是《母親》？事實上，它們解決這個問題的方式是采取一種極端謹慎的性交形式，一種沒有感情的真菌式傳教士體位，而且積極地避免體液的交換。對裂褶菌而言，性只是把兩個細胞核放進同一個細胞里，細胞質永遠不會在幸福的結合中交融，因為不會發生細胞融合。換句話說，這些真菌靠著逃避問題，徹底避開了性的麻煩。雖然可以說它們擁有兩萬八千種性別，毋寧說它們完全沒有性別：它們所擁有的其實是不親和型。

耐人尋味的是，不親和型和性別在個體身上可以同時存在，暗示著這兩種適應性結果其實各有功能。最好的例子來自開花植物，或稱被子植物。如我們先前所見，它們之中很多是雌雄同體的（個體同時是雄性也是雌性）。原則上，這表示植物可以讓自身，或者是關系最近的親屬受精——而在實踐上，因為固著的植物在傳播方面有困難，所以這樣的情節也是最有可能出現的。問題是原地受精有利于自交，如此一來就完全喪失了性的益處了。因此很多被子植物在兩種性別之外，同時也擁有不同的不親和型，借以確保遠系交配的進行。

原則上，只要能保持單親遺傳，擁有兩種以上的性別并非不可能。原始真核生物中就有這樣的例子，具體來說就是黏菌，它們將細胞融合在一起形成一團基質，許多細胞核共享一個巨大的細胞。黏菌看起來跟真菌類似，生長在林地覆蓋層的表面或是草地上，沒有固定形狀；有些鮮黃色的黏菌會被比喻為狗的嘔吐物。從我們的角度來看，最重要的一點是，它們之中有些成員擁有兩種以上的性別，而且它們不是只有細胞核融合，而是整個配子都會融合在一起。最廣為人知的例子是多頭絨泡菌，它至少有十三種性別，由不同的等位基因表現，這些等位基因都屬于一個名為matA的基因。雖然看起來都一樣，但這些性別并不對等——它們的線粒體DNA由上而下排成某種高低次序。在配子融合時，上位品系的線粒體DNA會被保存下來，下位品系的則會被分解，并在數小時內完全消失；剩下的空殼，會在融合的三天之內被移除。所以盡管有很多種性別，它們還是維持著單親遺傳。此種次序可能高到什么程度想必還是有極限；例如就很難想象會有階級體系可以容納裂褶菌總共兩萬八千種的性別。而在現實世界里，超過兩種性別就很罕見了。

為了獲得一個普遍性的結論，我們可以說，性的行為包含細胞核的融合（而擁有不兼容型可以確保遠系交配的執行），但只有在共享細胞質時，才能劃分出真正的性別。換句話說，性別是在細胞以及它們的核都發生融合的狀況下發展出來的。于是雌性將部分的胞器傳遞下去，而雄性得接受它們的胞器全部都會很早消失。就算有多種性別，線粒體的單親遺傳還是的規矩。

自私的競爭

單親遺傳為什么會這么重要？而既然可以拓展交配的機會，技術上也可行，那為什么多性別會如此罕見？最廣為接受的理由，在一九八一年時由哈佛的珂絲米德和托比發展成為一套有力的假說。他們主張，兩個來自不同細胞的細胞質融合，會使不同的細胞質基因體產生彼此沖突的機會。細胞質基因體包括了線粒體和葉綠體的基因體，還有細胞質內的所有《過客》，如病毒、細菌，以及共生菌等等。如果這些過客在遺傳方面完全相同，它們之間或許就不會有沖突；可是只要它們有差別，就有競爭的空間，它們會彼此競爭，只求卡位進入配子。

試想，若有兩個不同族群的線粒體，其中的一群復制得比另一群快。如果一個族群的個體數量變多，它們就比較有機會進到配子里。因此，另個族群除非加快自己復制的速度，否則就會被淘汰；而加快復制速度，幾乎就意味著它沒辦法完成它該做的工作，也就是盡可能有效地產生能量。這是因為加快復制速度最簡單的方法就是拋棄《不必要》的基因，就像我們在第三章所看到的；而線粒體復制時不必要的基因，當然就是為整個細胞生成能量時需要的那些基因。因此，線粒體基因體間的競爭就會造成演化上的軍備競賽，在這樣的競賽里，私利優先于宿主的利益。

宿主細胞不可避免地會在線粒體基因體的競爭中受到傷害，這于是便對細胞核內的基因形成了強大的篩選壓力，教它們確保所有的線粒體都完全相同，這類的沖突就不會發生。像單胞藻那樣，對其中一群線粒體進行《選擇性靜默》，可以達到這個目的，不過普遍而言，事先就徹底預防它們的進入才是最安全的；這同時也防范了其他細胞質組成分之間的競爭，象是細菌和病毒。因此，在這自私的理論下，生物之所以會發展出兩種性別，是因為這是防止自私的細胞質基因體發生沖突最有效的方法。

雄性的線粒體并非任人宰割。凡有誰試圖排除它們，都會遭遇它們的頑強抵抗。被子植物以極有說服力的方式證實了線粒體的自私行為。在這些雌雄同體的開花植物中，線粒體盡一切力量避免自己被囚禁在植物的雄性部位，對它們來說這是條絕路，因為花粉不會將它們遺傳下去。為了避免自己的前途被斷送在花粉身上，它們會使雄性器官不育，常用的方式是打斷花粉的發育。這在農業上是很重要的性狀（不令人意外），達爾文本人也詳細討論過這個特征，并且給它取了一個令人生畏的名字：雄性細胞質不育。借著使雄性器官不育，線粒體將雌雄同體變成純雌性，以確保自身的傳播。然而這會干擾族群整體的性別平衡（族群變成由雌雄同體以及雌性組成），因此演化過程篩選出了各種細胞核基因來制衡線粒體的自私之舉，使生殖力恢復完整。這場戰役還持續在進行著。一系列自私的線粒體突變和核基因的抵制性突變，顯示轉變為雌性反復發生過好幾次，只是每次都被抑制了下來。今天在歐洲，有百分之七點五的被子植物是《雌花兩性花異株》，這是達爾文所創的詞匯，這樣的族群由雌性和雌雄同體所構成。

雌雄同體特別容易成為雄性不育。雌性器官的存在，意味著同一個體內的線粒體還有機會透過別條路遺傳下去。但就算雄性和雌性分別位于不同的個體，也有跡象顯示線粒體會試圖傷害雄性，扭曲性別平衡。有一些疾病，具體而言象是萊氏遺傳性視神經病變，是線粒體DNA突變所導致的疾病，在男性間比女性更普遍。此一狀況類似沃爾巴克氏體在節肢動物身上的行為（這部分我們先前曾提過）。對甲殼動物來說，感染沃爾巴克氏體會使它們由公變母，但在許多昆蟲身上，感染的效應甚至更激烈：它們干脆把雄性殺掉。這種細菌只會通過卵，從一個世代傳到下一代，它們的《目標》是將整個族群都轉變成雌性，借此提升它們傳播的機會。而線粒體也可以靠著排除雄性，確保它們能透過卵傳播。然而跟沃爾巴克氏體不同的是，它們成功的案例似乎極為有限。據推測是因為有更強的逆向篩選壓力，不利于自私的線粒體。功能完備的線粒體對于我們的生存和健康非常重要，而自私的突變體比較不容易在呼吸作用方面維持效率。因此它們很容易在沉重的壓力下被淘汰。相較之下，沃爾巴克氏體除了改變性別比例之外，不一定會造成什么大傷害，因此它們承受的篩選壓力也比較低。

這些試圖顛覆性別比例的行為之所以會出現，是因為線粒體還有其他的細胞質成分（如葉綠體和沃爾巴克氏體）只會透過卵遺傳下去。我們幾乎可以肯定，這些小運作造成的壓力，更加劇了精子和卵之間既有的差異。例如自私線粒體所施加的壓力，就很可能對精子和卵之間極端的尺寸差異有所貢獻。要讓情勢不利于自私線粒體，最簡單的方法就是布下重重困局。人類的卵細胞內有數十萬個線粒體，但在精子內則少于一百個。就算雄性的線粒體進入了卵細胞（許多物種的雄性線粒體確實會，包括我們自己），它們也會被稀釋掉。但光是稀釋還是不夠。為了將雄性線粒體從受精卵中徹底排除，或確保少數闖關成功的雄性線粒體永遠靜默，各種招數紛紛演化出籠。例如在小鼠以及人類身上，雄性線粒體在卵中會被名為泛素的蛋白質做上標記，讓它們成為被摧毀的目標。大部分的狀況下，雄性的線粒體會在進入卵的數天之內被分解。在其他的物種中，雄性線粒體會被完全排除在卵之外，或甚至也不會出現在精子中，像在小龍蝦和一些植物中就是這樣的狀況。

最奇怪的一種排拒雄性線粒體的方式，或許是在某些種類的果蠅身上發現的巨在精蟲，它完全展開時比雄性總體長的十倍還長。制造這種特大號精子所需的睪丸就占了成體總重的百分之十，明顯妨礙了雄性個體的發育。它們的演化目的并不清楚。如此不尋常的精子送入卵內的細胞質遠比一般來得多。而且，精蟲的尾部會持續留在卵的內部，讓人不禁對它之后的命運感到困惑。紐約州雪城大學的皮特尼克以及芝加哥大學的卡爾分別都提出，這種精子在發育過程中，其線粒體融合在一起形成兩個巨型線粒體，長度延及整個尾部。這兩個大型線粒體占細胞總體積的百分之五十到百分之九十。它們在卵里不會被分解，然而在整個胚胎發育的過程里都會被隔離起來，最后落腳在中腸。幼蟲剛孵化時，中腸部位還可以觀察到原精蟲的尾部，之后很快就會被當作糞便排掉。盡管方式古怪迂回，但依舊符合單親遺傳的精神。

排除雄性線粒體的方式這么多，彼此又截然不同，這項事實暗示單性遺傳在同樣的篩選壓力之下重復演化了很多次。這更意味著，單性遺傳也消失過很多次，然后又靠著當時手邊最方便取得的伎倆恢復回來。我猜這表示失去單親遺傳會造成弱化，但絕少會致命，而實際上，一些線粒體混合，或稱異質體的實例也是確實存在的，特別是在真菌和被子植物的身上。舉例來說，在一宗囊括了兩百九十五種被子植物的大型研究中，所有受檢的物種里，有將近百分之二十的物種展現出某種程度的雙親遺傳。有趣的是，蝙蝠也常常是異質性的。蝙蝠是種壽命長而且活力旺盛的哺乳類，因此讓人很好奇它們為什么不會受異質性所危害。我們對于相關的狀況和篩選壓力所知甚少，但有線索指出，它們自身的飛行肌肉中，可能會針對適應力最強的線粒體進行某種篩選。

在某些輔助生殖的技術里，我們也將異質性帶到了自己的身上，說明白一點就是卵質轉移。這種技術，是將健康捐贈者的卵子細胞質，連同其線粒體，注射到不孕癥婦女的卵細胞，因此混合了兩個不同女人的線粒體。在引言的部分我們曾接觸過這個技術，它因報紙而成名，報導的標題是《兩女一男合產一子》。超過三十名外觀健康的嬰兒透過這個方式成功誕生，盡管有辛辣的批評說這《就像試圖靠著加入一杯新鮮牛奶，來改善一罐壞掉的牛奶》。大眾對于混合兩種線粒體族群（這是自然界極力避免的事情）感到嚴重的不安，加上發育異常造成的流產率高得可疑，因此美國已經停用了這項技術。即便如此，對于思想開放的懷疑論者來說，最讓他們驚訝的，恐怕是這個方法居然行得通。異質體確實令人憂心，或許還會造成弱化，然而并不是絕無可能。

如果兩性間最深刻的區別，就像我們所看到的那樣，和限制線粒體進入生殖細胞有關，那么看來兩性間的壁壘竟是出奇地不堅固。我們在期刊或是書籍里所讀到的往往是徹頭徹尾的沖突，以及像是《子代無法容忍身上有來自不只一個親代的胞器》的臺詞。但在現實世界里，迫使大自然分化出兩種性別，逼得我們只能和族群中半數成員交配的狀態，其實一直不斷地在崩毀又重建。在許多案例中，線粒體異質性似乎是可接受的，其不利影響少得驚人，幾乎沒有沖突的征象。所以，雖然證據顯示線粒體對兩性的演化非常重要，但基因體的沖突可能不是唯一的因素。近期的研究指出，還有其他更精微，但也許更普遍且更根本的原因。

諷刺的是，催生這番新思維的，是一個全然不同的領域，這個領域的內容是透過追蹤人類線粒體基因，研究史前人類史及族群的遷徙。最引人注目的那些史前人類見解，例如我們和尼安德人之間的關系，都是來自這類的線粒體DNA研究。這些研究全都建立在線粒體DNA嚴守母系遺傳的假設之上，不容許有任何的混雜。最近，在這片出產研究的溫床上，有些受爭議的數據引發了一些問題，質疑這個假設在我們自己身上的正確性。盡管某些一度牢不可破的結論現在看起來沒有那么穩固了，但它們還是提供了新的見解，不只讓我們洞悉兩性的起源，也幫助我們理解不孕癥中一些未獲解釋的部分。在接下來的兩個章節中，我們將會看見它背后的原因。

2024-07-06 16:40:16