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我們的星球，就是在「活的星球」上孕育「活的生命」，這其實是一體兩面，無法分割。

生命，不過就是一顆電子到處尋找棲身之所而已。

所有的真核生物，彼此都是親戚。

第一章 什么是生命？

電波望遠鏡晝夜不息地掃描著天空。它們總共有四十二個，散開分布在北加州低矮的山脊上。那些白色的碗狀圓盤，像一張張蒼白的臉，協調一致、充滿希望的望向遙遠旳地平線上方某處，如同那里是外星人回家時的聚集點。很矛盾地，這些望遠鏡屬于「搜尋地外文明計劃」（Search for Extra Terrestrial Intelligence ，SETI ）這個組織，它們已經持續對著天空，掃描生命跡象長達半世紀之久，但至今尚無結果。盡管連倡導者對這個計劃成功的機率，都不表樂觀，但是在數年前，當SETI的經費告罄時，來自群眾直接的支持，卻又讓SETI的艾倫望遠鏡陣列重新運作。在我看來，這項計劃正好代表著，人類對于自身處于宇宙中的不確定感，同時也標志著科學本身的脆弱性：科幻小說里面描述的科學技術，如此神秘難解，感覺起來科學似乎無所不能，讓我們夢想著自己在宇宙中并不孤單，但是這美夢卻幾乎毫無堅實的科學基礎。

陣列天線就算沒有偵測到外星人，這個實驗還是很有價值。透過電波望遠鏡去尋找外星人，不太可能錯到哪里去，畢竟，這正是陣列天線的威力所在。到底，我們想從天上找到什么呢？宇宙中其他地方的生命，有可能跟我們相似到也會使用無線電嗎？其他生命的組成，也是以碳原子為基礎嗎？他們也需要水嗎？氧氣呢？這些問題，其實無關宇宙其他地方如何組成生命；它們是關于地球上的生命，是關于為什么地球上的生命會是如此。這些電波望遠鏡就像一面鏡子，將問題反問回地球上的生物學家。棘手的地方在于，科學是關乎「預測」的學問。在物理學中，最緊要的問題就是，為什么物理定律是如此規范萬物？也就是說，什么樣的基本原則，可以預測宇宙中萬物的已知屬性？生物學雖然比較無關預測，也沒有可跟物理學相匹配的定律，然而盡管如此，演化生物學預測能力之糟糕，還是讓人十分汗顏。關于地球上生命的歷史，與演化的分子機制，我們所知甚多，但是關于這些現象，哪一部分是巧合（也就是說在其他星球，可能完全遵循另外一條軌跡發展）；哪一部分又是受制于物理定律，我們所知卻相當貧乏。

這并不是因為沒有人研究的關系。許多退休的諾貝爾獎得主，以及眾多生物學大師，都曾在此著墨，但是盡管飽學聰明如他們，卻仍無法在彼此之間達成共識。四十年前，在分子生物學啟蒙之初，法國的生物學家莫諾（Jacques Monod ）在他的名著《偶然與必然》（譯注：劉鴻珠譯，杏文出版，民六十六年）里，曾經絕望地說過，地球上會出現生命，只是一場意外，因此在這無限虛空的宇宙中，我們是孤獨的。他以近乎詩歌的文體作結，混合了科學與形上學：

「舊約崩潰了，人類終于覺察自己是孤獨地一個，生存在自己曾經從偶然中誕生出來的、這個冷漠而不關心、而又無依無靠的宇宙茫然的空曠里。誰都不曾規定過他的命運，也不曾規定過他的義務。但是，他必須獨自個下決心選擇王國樂土或是黑暗的奈何地獄。」

從那時候開始，持反對的意見的人也發聲了：生命誠然是宇宙在化學定律下，不可避免的產生。它應該很快就會出現，而且在任何地方都可能出現。但是一旦生命出現在別的行星上，接下來會怎樣呢？又一次，科學家對此依舊沒有共識。設計上的制約，可能會收斂生命發展的方向，結果不論在何處誕生，都將殊途同歸。比如說因為有重力，任何會飛的動物，都免不了必須輕盈，然后要有類似翅膀的構造。一般來說，生命可能必須以小細胞的形式出現，由許多小單元組合而成，以便保持內在與外面世界不同。如果由這些限制主宰，那么其他星球上的生命，應該會與地球上的十分相似。反過來說，生命或許由機率主宰也不一定，比如說，生命是星球災難事件的幸存者，像是發生了隕石撞擊地球后，消滅恐龍之類的事件。如果將時鐘調回寒武紀，大約是五億多年以前，那是動物首次出現在化石紀錄的年代。然后將時鐘發條放開，讓它向前走，那之后發展出的平行世界，會跟我們現在的世界一樣嗎？或許，在山巒上爬行著的，將會是巨大的陸生章魚也不一定？

將望遠鏡指向天空的原因之一，是因為在地球上，我們只有一個樣本數。從統計的觀點來看，我們沒有辦法斷論，到底是什么力量，規范了地球上生物的演化。如果事情果真如此，那這本書就沒有什么好說的了，而其他所有的書恐怕也一樣。然而，物理定律是放諸宇宙皆準的，所有元素的成分與特性亦如是，化學也因此可信。地球上的生物，有非常多獨特的特征，像是有性生殖與老化等，幾個世紀以來，讓眾多優秀的生物學家，絞盡腦汁也想不通。不過如果我們可以從幾個所謂的「第一原理」著手，也就是從那些「組成宇宙萬物的化學規則」開始去預測，為何這些生物特征會出現？為何生命會如此發展？那么我們就可以再次回到統計的世界。地球上的生物，并非真的只有一個樣本數，事實上是它們是在亙久的時間里，為了實用的理由，經過無數次演化。然而，演化論這個理論，一開始卻不是由那些第一原理出發，去預測為何地球上的生物，會發展成今日的樣貌。我的意思并不是說演化論是錯的。它沒錯。我只是說，演化論不具預測性。我在這本書中想說的論點是：確實有些原則，強烈地規范著演化，特別是能量上面的限制，讓我們可以從第一原理出發，去預測生物某些最基本的特征。不過在我們可以了解這些限制之前，必須先想一下，為何演化生物學不是預測的科學？為何這些能量限制，常常被忽略？以及為何從來都沒有人覺得有問題呢？這些問題，直到最近幾年才開始浮現，而且也只有專研演化生物學的人才有注意到：在生物學的核心里，有個惱人的不連貫性留在哪里。

講重點。我們可以把一切歸咎給DNA 。很諷刺的一件事情是，開創新時代的分子生物學，以及包含于其中了不起的DNA技術，一開始卻是由一位物理學家所開展的。確切地來說，是薛丁格，他在一九四四年出版了《薛丁格生命物理學講義：生命是什么？》這本書之后才開始的。薛丁格提出了兩個重點：第一，根據熱力學第二定律，宇宙萬物皆傾向退化，也就是增加熵（失序狀態）。然而生命卻因為某種原因，可以抵抗這種傾向；第二，生命這種回避熵的能力，來自于基因。他認為，遺傳物質是一種「不規則的」結晶，沒有重復性的構造，因此可以用「編碼／工序指令」這樣的方式運作。據說，這是第一次有人在生物性書籍中，使用這種說法。薛丁格本人假設，這種近乎結晶的物質，一定是蛋白質，而與他同時的大部分生物學家，也都同意這種看法。但是，在隨后狂飆的十年內，克里克跟華生就確認了，所謂結晶物質是DNA 。一九五三年，他們在第二篇發表在《自然》期刊上面的論文中說道：「因此，堿基的精確序列看起來像是編碼，攜帶著遺傳的資訊。」這句話就成為了今日分子生物學的基石。今日的生物學，資訊是主角；基因序列就排列在電腦矽晶片中，而生命的定義，就是把資訊轉移出去。

基因體是通往神奇國度的道路。大量的編碼（以人類基因來說，就有三十億個字母之多），讀起來就像是一本實驗性小說，偶爾出現連貫的故事，穿插在極短的章節中，被大量重復文句、韻文、空白頁、意識流句子，切割成破碎片段；還有詭異的標點符號穿插其中。在我們的基因體中，只有很小部分，少于百分之二，是負責蛋白質的編碼；然后負責調節的部分比較大一些。剩下未知的部分呢？則是讓平常溫文儒雅的科學家們，爭執得面紅耳赤的導火線。不過這不是重點。重點是，基因體可以編出幾萬個基因的碼，而且有非常復雜的調節機制，足以應付它所需要的一切，從可以把一條毛毛蟲變成一只蝴蝶，到把一個小孩變成一個大人。比較動物、植物、真菌、單細胞變形蟲之間的基因體，可以發現它們執行的是同一套程序。我們在這些生物的基因體里面，可以找到一樣的基因（雖然略有變異）、一樣的調節元件、一樣的「自私復制者」（像病毒的基因片段），以及一樣毫無節制不斷重復的無意義片段，用各式各樣的方式跟大小，呈現出來。洋蔥、小麥跟變形蟲，都有比我們還多的基因與DNA 。兩棲類動物如青蛙跟蠑螈，基因體的大小差異，甚至可以橫跨兩個數量級！有些蠑螈的基因體，比人類還大上四十倍；而有些青蛙，則不到我們的三分之一。所以基因體的結構，有沒有什么限制呢？如果要用一句話來總結的話，那大概就是「任何事都可能發生」。

這件事情很重要。基因體如果等同于資訊，而如果基因體的大小與結構，并沒有什么嚴重限制的話，那也就是說，資訊也可以毫無節制。但是基因體當然不是毫無限制，它們顯然受限于一些基本原則。除了天擇以外，還有一些隨機的力量，像是意外地多復制了一個基因、一條染色體，甚至一整組基因體；還有DNA倒位、缺失，或是寄生性DNA的入侵等等。這些變異會造成什么結果，端視生態區位、物種之間的競爭，或是族群大小而定。從我們的角度來看，這些因子的影響都是難以預料的。它們都屬于環境的一部分。如果環境因子的限制夠明確的話，我們或許勉強可以預測一個物種的基因體大小。但是當無數個物種，生活在各種變化萬千的微環境中：從寄生在另一顆細胞里，到住在人類的城市中，再到無垠深海下，與其說「任何事都可能發生」，不如說「每件事都會發生」。在如此多變的環境中、在這么多種因素交互作用下，我們理應在基因體里面，看見各式各樣的變異。因此，基因體并不能幫我們預測未來，它們代表的是過去，它們反映的是歷史中曾出現過的考驗。

再回頭想想其他星球上的世界。如果資訊就是生命，而資訊沒有限制的話，那我們就無法預測其他星球上的生物，會長什么樣子；我們只知道，它們不會違背物理定律而已。一旦某種可以遺傳的物質出現，不管是DNA還是其他東西，那它們演化的軌跡，就不再受到資訊的限制，也就無法從什么第一原理來預測演化的結果。什么東西會冒出來，端視當時環境條件、歷史上的突發事件，以及精巧的天擇篩選而定。但是回頭看看地球，若我們只看今日已經存在、千變萬化的生命，前面的論點似乎言之成理；然而事實上，在地球亙久的歷史中，卻根本不是這么一回事。有好幾十億年的時間，生命似乎被限制在某些條件下，不能簡單地以基因體、歷史突發事件，或是環境因素來解釋。對于我們星球上生命的獨特歷史，直到最近，科學家才稍微厘清一些頭緒，但細節部分，卻仍然很模糊。現在，讓我們勾勒一下，最近浮現出來的景象，拿去跟以往那些錯誤的看法，比對一下。

生命開始之初二十億年的簡史

我們的星球，大概有四十五億年。在早期的時候，大約有七億年的時光，世界是一場大災難，那時候太陽系才剛誕生，正在慢慢穩定系統，大量的小行星轟擊著地球。那時候有一個大概跟火星一樣大小的物體，撞上早期的地球，這場巨大的撞擊可能形成了月球。月球不像地球，它的地殼沒有因為地質活動的關系，被持續翻動；月球的原始表面，仍然保持了這場撞擊的證據，這些巖石被阿波羅號太空船的太空人帶回了地球。

雖然科學家在地球上，并沒有找到年代久遠到，可以與早期地球相比擬的巖石，但是我們還是有一些線索可供模擬，特別是鋯石（zircons）這種礦物。鋯石是矽酸鋯的細小結晶，體積比沙子還要小，可以在許多巖石里面找到。鋯石的組成告訴我們，海洋很可能出現得比大家想像要早了許多。利用鈾定年法可以測出，這些堅固得嚇人的結晶，大約在四十億到四十四億年前形成，之后以巖屑顆粒的形態，累積在沉積巖中。鋯石結晶像小籠子一樣，會把化學物質困在其中，因此可以反映出它們形成時的環境組成。鋯石里面的化學成分顯示，它們形成時候的氣溫，相對較低，而且有水。這完全不是以前我們所想像的：一個充滿火山活動、滾燙的巖漿像海洋一樣蔓延的世界。這樣的景象，透過藝術家的想像，活靈活現的呈現出來，甚至讓那個年代獲得「冥古宙年代（Hadean ）」這樣的名稱。但鋯石的證據指出，當時應該是一個比較平靜的水世界，而且有少許陸地。

過往我們也認為，太古的大氣成分，充滿著像是甲烷、氫氣跟氨氣等氣體，它們混在一起，產生了有機物質，但是，這說法一樣禁不起鋯石證據的考驗。一些困在鋯石結晶中的痕跡元素，像是鈰（Se，cerium ），都處于被氧化狀態。在這些最早的鋯石中，存有大量的鈰，這現象顯示了當時的大氣，主要是由火山所噴出的氧化性氣體組成，特別是二氧化碳、水蒸氣、氮氣跟二氧化硫。這樣的氣體組成，除了氧氣缺席以外，跟今日的大氣并沒有差太多。氧氣還要好一陣子，等光合作用出現之后，才會充滿在大氣中。當然，僅僅從少數四散的鋯石結晶中，去猜測過往漫長的虛無世界，是有一點強求，不過，這總比什么證據都沒有要好。這項證據不斷地顯示出，過往的地球，像極了今日我們熟悉的世界。偶爾出現的小行星撞擊，或許會蒸發一部分海洋，但是卻不太可能打攪到深海中的細菌──如果它們已經演化出來的話。

關于最早生命的證據，其實也相當薄弱。這項證據，來自于地球上目前已知最古老的巖石之一，位于格陵蘭西南方的伊蘇阿（Isua ）與阿基里亞（Akilia ）兩個地方，時間可以回推到距今約三十八億年以前。這項證據，并非化石，也不是由活細胞所制造出的復雜分子（也就是所謂的生物標記），它只是科學家在石墨里發現了「非隨機性」的碳原子排列而已。碳原子有兩種穩定的形式（稱為同位素），它們在質量上面，有很小的差異 。酶（就是細胞體內催化各種反應的蛋白質）一般偏好輕一點的碳原子，也就是碳十二，因此它會比較容易堆積在有機物質里。你可以把碳原子想像成一顆乒乓球，稍微小一點的乒乓球，會彈得比較快，所以比較容易撞到酵素，也就比較容易被轉移到有機物質里面。相反地，另一個比較重的碳原子，碳十三，只占全部碳含量的1.1％，則比較容易被留在大海里，或是當碳酸鹽沉淀在沉積巖（比如像石灰巖）里面時，被留在巖石里。這種差異雖然非常細小，卻很穩定，穩定到可以用來偵測生命的存在與否。其實不只是碳原子，其他的元素像是鐵、硫跟氮，都會被活細胞透過一樣的原理，分離開來。科學家在伊蘇阿跟阿基里亞的石墨里面，就找到了這種同位素分離的現象。

然而這項證據，卻受到各方質疑，比如樣本巖石的年齡是否確實？小小的碳粒是否真的代表生命存在過？更糟的是，我們現在發現，細胞不是唯一會造成同位素分離現象的原因，在深海熱液噴發口（hydrothermal vents）中，經由地質作用，它也會發生，雖然效果比較微弱，但是結果很類似。所以即使格陵蘭的巖石，真的如它們看起來那樣古老，而碳元素的同位素分離現象也是真的，這仍然無法證明曾經有生命。這聽起來似乎很讓人氣餒，但是反過來想，這其實也都是意料之中。這里或許我該解釋一下，關于「活的星球」，也就是存在著活躍的地質活動的星球，與「活的細胞」兩者之間，其實并沒有明確的界線，所差的，只是定義不同而已。地球化學，注定會孕育出生物化學。從這個觀點來看，我們無法區別那些古老巖石里面的東西，是由地球化學還是生物化學造成的，其實很合理。我們的星球，就是在「活的星球」上孕育「活的生命」，這其實是一體兩面，無法分割。

如果把時間往后推個幾億年，那么地球上生命的跡象，就變得比較明確了，而這次證據，一如澳洲跟南非的古老巖石一樣堅實。在這些地方，有著與細胞十分相似的微體化石，不過如果想要把它們放到現代細胞分類中的話，會是毫無意義的事。在這許多微體化石里面，都覆蓋著一層碳，而且有著跟前面化石一樣的同位素分離標記，同時這次的標記更一致也更明確，強烈暗示它們是由細胞代謝形成，而不是隨機的熱液作用（hydrothermal ）。這里也有許多類似疊層石的構造。疊層石是由活生生的細菌堆疊而成，當下層的細菌死亡礦化之后，會變成巖石層，而上層細菌繼續生長，一層一層這樣堆疊上去，最終形成一個大約一公尺高的驚人結構。除了這些直接的化石以外，科學家還發現一種較大尺度的地質結構，約在三十二億年前形成。這是一些范圍廣達好幾平方公里、厚達幾十公尺的結構，有著十分特殊的帶狀鐵礦以及富碳頁巖。我們或許會認為，這種結構，是細菌與礦物分別占領了不同地方，代表生命與無生命比鄰而居。不過其實這大部分，是細菌所造成的大規模沉積巖結構。帶狀鐵礦有著漂亮的紅黑條紋，交錯重疊，這是因為當時曾有大量的鐵溶在海水里面（在過去還沒有氧氣的時代，這種二價鐵是非常豐富的），而細菌從這些鐵中擷取電子之后，留下了不溶于水的鐵銹殘骸，沉到海底。至于為什么這些富鐵巖石，會形成條紋狀的花紋，至今仍是一個謎，但是，同位素標記再次顯示這里有生物的作用。

這些巨大的沉積物代表的，不僅僅只是曾經有生命，它還代表了曾經有過光合作用。這里的光合作用，當然不是今日我們所熟悉的那種、由植物綠葉跟藻類所執行的，而是比較簡單、比較原始的一種。所有的光合作用，都是利用光的能量，從一個不情愿的供應者身上奪取電子，再將這些電子，強塞到二氧化碳分子中去形成有機分子。不同的光合作用之間所差別的，僅在于電子來源不同。這些電子，可以來自各式各樣的供應者，最常見的來源，就是溶解的鐵（二價鐵）、硫化氫，還有水。當電子被轉移到二氧化碳身上之后，這些供應者就成了不同的廢棄物，它們依序會是：鐵銹、硫元素（硫磺）以及氧氣。在所有的電子供應者中，最難搶奪的就是水。所以三十二億年以前的生命，是從其他各式各樣的東西身上奪取電子。根據匈牙利生物學家圣哲爾吉（Ablert Szent-Györgyi ）的觀點，生命，不過就是一顆電子到處尋找棲身之所而已。到底是從什么時候開始，光合作用演化出可以從水里面搶奪電子的能力呢？科學家至今還在爭論。有人認為這應該發生在演化非常早期，不過根據現在比較明確的證據指出，「產氧」光合作用，應該出現在距今二十九億到二十四億年之間，然后再過不久之后，地球就會進入一段動蕩的劇變期，像是步入中年危機一樣。在這段動蕩期間中，全球首先會進入一段大冰期，也就是著名的「雪球地球事件」，然后，在大約二十二億年前，地表所有的巖石都被全面氧化，留下滿地生銹的「紅色巖層」，見證當年大氣中必定開始有氧氣，這就是所謂的「大氧化事件」。其實全球大冰期也是大氣氧氣上升的證據之一。因為甲烷被氧化了，氧氣等于是移走了大氣中的溫室氣體，結果誘發了全球冷化。

當產氧光合作用演化出來之后，維持生命代謝所需要的工具箱，基本上也算是完備了。至此，我們也蜻蜓點水般的介紹了約二十億年的地球歷史，這長度可是三倍于動物的演化歷史呢！這么簡略的介紹，在許多細節上面，自然不可能太精確。不過，現在讓我們停下來想想看，上面這段概述，說了些什么。首先，生命出現的很早，至遲，大概在距今前四十億年到三十五億年之間就出現了，他們出現在一個與我們今日差別不太大的水世界中。再來，從大約三十五億到三十二億年前，細菌已經發明了各式各樣的代謝反應，包括各種形式的呼吸作用與光合作用。后來有大約十億年的時間，地球是一大鍋細菌，各自展示著別出心裁、令我們瞠目結舌的生化反應。根據元素的同位素分離現象，我們知道大部分的營養物循環代謝反應，包括碳、氮、硫、鐵……等，大概在二十五億年以前就出現了。但是要等到二十四億年前，氧氣濃度升高之后，這些小生命才將我們的星球整個改頭換面，只有從那時候開始，這個本來就已充滿細菌的星球，從太空中看起來，才真正像一個有生命的星球。也只有從那時開始，大氣中才開始累積各種可以反應的氣體，像是氧氣跟甲烷。活的細胞會持續補充這些被消耗掉的氣體，如此生命的跡象，才提升到整個行星的規模。

基因與環境的問題

「大氧化事件」一直以來，都被認為是地球演化史上的重大事件。但是，對于這個重要性的看法，在最近幾年，有很大不同，而新的觀點，對于我在本書中所要闡述的論點，至為重要。過去我們認為，氧氣對于生命，是極關鍵的環境決定因子。這樣的觀點認為，氧氣并不能決定什么東西會演化出來，但是氧氣放開了演化的煞車，讓極度復雜的生物可以出現。拿動物為例，氧氣讓它們可以四處移動，去追逐獵物，或者讓它們可以避掠食者。因為這樣的行動極度耗能，所以不難想像，在沒有氧氣的情況下，這些動物根本不可能存在，而用氧氣來呼吸，可以提供比其他任何一種呼吸作用，多了將近一個數量級的能量。但是這個論點是如此索然無味，根本不值得反駁。這是一部分的問題：這論點無法激起更多討論。我們可以理所當然地這樣想：因為動物需要氧氣（但是其實不一定），然后地球又有氧氣，所以氧氣就解釋了一切。然后，演化生物學真正該討論的問題，或至少看起來該討論的，就是動物跟植物的特質與行為了。

這樣的觀點，或多或少支持一般教科書對演化歷史的論點：雖然我們總認為氧氣對健康有益，但是其實從太古生化反應的觀點來看，完全不是那么一回事。氧氣有毒，而且反應性很強。教科書是這么說的：當氧氣濃度上升之后，這個危險的氣體，對整個微生物世界產生極大的演化壓力。很多人說，氧氣消滅了這些細菌，馬古利斯說這是氧氣「大屠殺」。關于「沒有任何化石痕跡，可以證明這場災難」這件事，倒不怎么需要擔心（論者如此保證）：這些細菌畢竟太小，而且這是好久好久以前的事情了。氧氣出現，會強迫細菌用新的方式互動：共生或是內共生，彼此互相交換、或者根本住在別人身體里面，來交換生存所需的工具。經過好幾億年的演化之后，隨著細胞的復雜度漸漸增加，它們不止學會對付氧氣，還學會利用氧氣的反應性：它們演化出有氧呼吸，如此可以提供自己更多的能量。這些又大、又復雜、又會有氧呼吸的細胞，把自己的DNA包在一個叫做「細胞核」的特化構造里，因而贏得「真核生物」（eukaryotes ）的名稱，這個字代表了「有真正的核」。在此，我要再重申一次，這里講的都是教科書的觀點，而我將會證明它是錯的。

今天，所有的動物、植物、藻類、真菌、原生生物（像變形蟲這樣的大細胞），所有我們觸目可見的復雜生物，都是由這種真核細胞所構成。教科書繼續如是說：真核生物安安靜靜地演化了約十億年，逐漸取得優勢。這十億年被科學家嘲諷為「無聊的十億年」，因為這段時間內，它們幾乎沒有留下什么化石紀錄。話雖如此，我們還是找到了一些定年（dating）在大概十六億年到十二億年前，看起來很像真核細胞的單細胞化石，其中有一些甚至可能可以躋身到現代生物的分類中，因為它們看起來很像是真菌或是紅藻。

接著，在七億五千萬年到六億年前，地球進入了另一段全球變動期，然后緊接著的是另一次雪球地球事件。在那之后，大氣層中氧氣濃度迅速上升到跟今日一樣的水準，然后，第一批動物化石就忽然出現在地質史紀錄中。這批最古老的大型化石，是一群似葉狀體（frond-like）、直徑約一公尺的二對稱性神秘動物，大部分的古生物學家都認為，它們是濾食性動物，少數則堅持這只是地衣化石而已。這些就是埃迪卡拉生物群（the Ediacarans），或者用比較專業、深情的稱呼「文發生物群」。接著，一如它們的出現時那樣地突然，大部分這種形態的生物，又瞬間消失在一場大滅絕中，被后繼演化的動物取代。那時正是寒武紀的拂曉，約莫五億四千一百萬年前（譯注：最新定年寒武紀的開始），這個年代對于生物學家來說，如同人類史上的西元一○六六年或是一四九二年一般地重要（譯注：一○六六年，諾曼地公爵威廉征服英格蘭，從此改變英格蘭文化跟語言。一四九二年則是哥倫布發現美洲新大陸）。此時許多較易辨識的動物，爆發式地出現。它們長得又大又有機動性，帶著復雜的眼睛，以及各種引人注目的附肢。這些讓人望之生畏的掠食者，伴隨著同樣嚇人、覆蓋著胄甲的獵物，就這么躍入演化的舞臺上，帶著沾滿鮮血的獠牙跟利爪，像是穿著現代服裝的達爾文。

以上所描述的情節，有多少地方有問題呢？從表面上來看，這故事很合理，但是我認為它背后所隱含的意義大有問題，而且當我們學的愈多，愈發現細節部分不對勁。這里隱含的意義，關乎基因與環境的交互作用。教科書的故事，是圍繞在氧氣這個重要的環境因子打轉，一般認為這個因子讓基因產生變化，進而解開創造力的束縛。大氣氧氣濃度上升過兩次，一次是二十四億年以前的「大氧化事件」，另一次在六億年前的寒武紀前夕。教科書說，每一次氧氣上升，都會減少細胞結構與功能上面的限制。在大氧化事件之后，環境中多了新的危機跟轉機，細胞開始透過一系列的內共生作用，彼此交換物質，漸漸累積出真核細胞的復雜度。第二次氧氣濃度，在「寒武紀大爆發」前夕上升，一掃所有的物理性限制，像魔術師一樣揮舞一下斗篷，秀給我們看動物演化的各種可能性。沒有人說氧氣直接造成了這些改變，應該說是氧氣選擇性的改變了周圍環境。而在這個新的環境里，景色壯麗遼闊又毫無限制，基因因此得以自由自在的擴張，同時也完全釋放出它們內涵的資訊。從此，生命繁盛，用各種方式，填滿所有可能居住的生態區位。

這種演化觀點，可以視為「辯證唯物論」（dialectical materialism）的觀點，原則上遵守著二十世紀初期到中葉，「新達爾文主義綜論」發展時，幾位重要的演化學家所提出的觀點。在這樣的觀點中，互相交織又對立的兩件事是基因跟環境，也有人稱為「先天與后天」（nature and nurture ）。基因會決定生物的一切，而環境塑造它們的行為，就是如此。除此之外，難道還會有其他東西有影響嗎？其實，生物并非只關乎基因與環境，生物還跟細胞有關，以及細胞物理結構的限制有關。我等一下會介紹給你們看，這些東西跟基因與環境，都沒什么直接關聯。但是從這兩種不同的世界觀去預測演化，會得到完全不同的結果。

先看第一種可能性，如果將演化解釋為基因跟環境的作用會如何。在早期地球環境里，缺氧是最重要的一個環境制約。加入氧氣之后，演化開始爆發。所有暴露在氧氣下面的生物，都或多或少受到影響，因此需要適應。有些細菌很幸運，可以在有氧的環境下活得更好，于是開始繁殖，其他不幸的細菌則會滅絕掉。但是微環境有很多種，世界畢竟不是一個單一的生態系統。氧氣濃度上升后，并不只是像洪水一般，淹滿世界每個角落，它們還會氧化大地中的礦物，也會溶解到大海中。這樣的話，連無氧生態區位也變多了，因為硝酸鹽、亞硝酸鹽、硫酸鹽、亞硫酸鹽……等等全部都跟著變多了，很多細菌可以利用這些化合物，來替代氧氣，進行呼吸作用。因此，在有氧世界中，無氧呼吸也會開始盛行。這些例子清楚地說明，生物在新的氧氣世界里，可以發展出各種不同方式過活。

假設在一個環境里，混雜著各式不同的細胞，有些細胞透過直接吞掉其他細胞來過活，像變形蟲，這叫做「吞噬作用」（phagocytosis）。有些細胞可以靠著光合作用過活。還有一些細胞會在體外消化食物，比如像真菌，這叫做「滲透營養作用」（osmotrophy ）。假如結構不是演化障礙的話，那么我們可以合理預測，這些細胞，很有可能分別來自不同的細菌祖先。比如有一個細菌祖先，比較擅長原始的吞噬作用，另一個比較拿手原始的滲透營養作用，還有一個會光合作用。過了很久之后，它們的后代，就漸漸變得專精于各自的營生技能。

講的正式一點，如果氧氣上升，會讓原本生物發展出新的生活方式的話，那我們應該會看見多系輻射演化（polyphyletic radiation），也就是分屬于不同門、各不相干的細胞或生物，在很快地適應新環境之后，各自演化出各式各樣新的物種，填滿環境中每個角落。這確實是有時我們會在化石中見到的演化模式。舉例來說，在寒武紀大爆發時，從海綿動物、棘皮動物、節肢動物到蠕蟲，很多不同的動物門，紛紛以自身為中心，呈輻射狀演化開來。除了動物在演化以外，植物、藻類以及原生生物（比如纖毛蟲），也有一樣的輻射演化現象。從此之后，生態系變得更大也更復雜了，這又促成了更多變化。不論是不是因為氧氣濃度上升，引起了寒武紀大爆發，科學家都同意，環境的改變，確實讓天擇從此改觀。世界上發生了一些事情，從此一切就不一樣了。

而如果細胞的結構限制，對演化占有決定性影響的話，我們就會看到另一種相反的模式。我們應該會發現，即使環境改變了，生物始終以不變應萬變，直到它們突破自身的限制為止。我們會看到盡管環境不斷變動，但是生物除了偶爾出現的單系輻射演化（monophyletic radiation ）以外，有很長一段時間都處于不變的狀態。也就是說，很可能只有某一群比較特別的生物，在極為偶然的機會下，克服了天生的結構限制，開始輻射演化，填滿環境中還空著的棲地（有時候，這要等到環境改變允許了之后才會發生，所以會晚一點出現）。當然，我們也見到這種模式了。在寒武紀大爆發時，我們見到了各群不同動物的輻射演化，但是，它們的來源并無不同。所有的動物，都來自同一個祖先，所有的植物也一樣。要知道，發展出復雜的多細胞生物，同時帶有分化好的生殖細胞（負責生殖）與體細胞（構成身體），可不是件簡單的事。一部分的原因是因為，這需要一套精確的發育程式，也就是要能夠緊密控制體內每一個細胞的發展，因此會成為限制條件之一。但是如果我們把多細胞生物的標準放寬一點，那么某種程度的多細胞生物發育，其實還算常見。比如大約有三十幾群多細胞生物，包括藻類（海藻）、真菌，以及黏菌等，來源都不同。但是，有些時候，物理結構的限制（細胞的結構），似乎會變得非常重要，重要到凌駕其他所有因素，成為發展中最主要的限制，這就是在大氧化事件的余波中，讓細菌演變成真核細胞（大而復雜的細胞）的情況。

生物學核心里的黑洞

如果復雜的真核細胞，真的是應大氣氧氣濃度上升而演化，那么根據預測，之后應該會出現多系輻射演化，應該會有許多不同類群的細菌，分別變成較復雜的細胞。比如我們應該會看到行光合作用的細菌，演化成大而復雜的藻類；行滲透營養作用的細菌，演化成真菌；會移動的掠食細菌，變成一個吞噬細胞。在這種演化理論里，透過一般的基因突變、基因交換、天擇，或是透過內共生作用下融合或擷取（如馬古利斯著名的連續內共生學說所言），復雜的生物就會演化出來。不論如何，如果針對細胞結構沒有任何基本的制約，那么在氧氣上升之后，不管詳細機制為何，都應該促成細菌發展出各式各樣可能的復雜度。我們應該預期，氧氣解放了所有細菌身上的枷鎖，讓它們可以各自變得更復雜，造成多系輻射演化。但是我們看到的卻不是這樣。

讓我解釋得更詳細一點，因為這里面的推論非常關鍵。如果復雜的細胞，是透過「標準」天擇篩選出來，亦即，基因突變造成多樣性，然后天擇篩選出可存活的個體，那我們應該可以看到，細胞將有著各式不同的內部構造，一如它們多變的外表一樣。真核細胞的外表跟尺寸，其差異之大令人咋舌，從巨大的葉狀藻類細胞，到梭狀的神經細胞，或是伸縮自如的變形蟲，各不相同。如果真核細胞，是在這漫長的演化旅途中，各族群為了適應漸漸趨異生活形態，而獨立演化出大部分的復雜構造的話；那么這段漫長演化旅程，理應也會造成細胞內部構造，出現極大的差異。但是如果你看看細胞里面（我們很快就會看到了），就會發現所有的真核細胞，內部組成基本上都一樣。大部分人大概都沒有能力從電子顯微鏡下，分辨出植物細胞、腎臟細胞，或是池塘里撈出來的原生生物，它們看起來幾乎是一模一樣。如果上升的氧氣濃度，解除了大自然對復雜度的限制，那么根據「標準」天擇的預測，不同族群的生物，為了適應不同的環境跟生活形態，應該會呈現出多系輻射演化。但是事實卻非如此。

從一九六○年代末期，馬古利斯就不斷地主張，這種看法是誤導。她認為真核細胞本來就不是透過「標準」天擇演化出來，而是透過連續內共生作用，亦即一些細菌彼此緊密地合作，緊密到某些細菌，甚至住進其他細菌體內了。這個概念，最早可以追溯到二十世紀初期，許多科學家包括奧特曼（Richard Altmann ）、米列史科夫斯基（Konstantin Mereschkowski ）、波提耶（Paul Portier ）、華林（Ivan Wallin ）等人都曾提出過，認為所有復雜的細胞，均來自比較簡單細胞的共生作用。他們的理論雖未被同代的世人忽略遺忘，但是卻受盡嘲笑，因為「太荒唐而不適合在當前上流的生物學社群中提及」。不過當時序到了一九六○年代，分子生物學革命興起后，馬古利斯有了比較堅實（雖然仍有矛盾）的基礎，而我們現在也知道，真核細胞里面至少有兩個東西，來自內共生的細菌：一個是線粒體（復雜細胞的能源轉換器），它來自α變形菌（α -proteobacteria ）；另一個是葉綠體（植物的光合作用機器），來自藍綠菌（cyanobacteria ）。真核細胞體內，幾乎每一個特化的「胞器」，從細胞核本身、纖毛跟鞭毛（彎彎曲曲的東西，律動拍打的時候可以讓細胞前進），一直到過氧化體（細胞的毒物代謝工廠），都曾經被認為內共生者變成的。連續內共生學說因此認為，真核細胞本身就是眾細菌的集合體，在大氧化事件之后的好幾億年中，融合成一個彼此共享的整體。

這種說法雖然頗具詩意，但是不言可喻的，根據連續內共生學說，一定會預測出跟標準天擇演化一模一樣的結果。如果連續內共生學說是對的，那么我們除了應該會看到各種不同來源（多系群演化）的細胞，也會看到各式各樣的細胞內部構造，一如它們多變的外表。如果說，為了要適應各種不同的環境，讓細菌彼此之間發生一系列不同的內共生作用，來進行各種所需的代謝交換；那生活在不同的環境中的細菌，理應發生不一樣的交互作用才對。而如果這些內共生者，日后都變成復雜真核細胞的某個胞器，那么根據這假說的預測，某些真核細胞，應該會有一套胞器組合；別的真核細胞，則有另一套胞器組合。我們應該可以找到各式各樣的「中間型成品」，或是毫不相干的變異細胞才對，或許躲藏在發著惡臭的泥漿之類的幽暗處也不一定。直到馬古利斯于二○一一年，因為中風而早逝之前，她一直堅信，真核生物，就是由內共生作用所編織出來，一張華麗而多變的掛毯。對她而言，內共生作用是過往的生命之路，是演化大道中尚未被探索的「女性」式部分，在此，合作才是生存之道（她稱之為網路連結networking ），而不是那種獵人與獵物之間、令人不快的「男性」式競爭模式。不過，她一方面推崇現實中「活生生」的細胞，一方面又棄冷冰冰的資訊化「譜系發生學」不顧。但是，譜系發生學卻是研究基因序列跟基因體的學問，擁有揭露真核生物彼此之間關聯的威力。而這門學問卻告訴我們一個完全不一樣、而最終極為可信的一帖故事。

這個故事的主角，是一大群沒有線粒體的單細胞真核生物，種類達一千種以上。以前科學家曾經有一度認為，它們就是介于細菌與復雜真核生物之間，演化初期那「失落的環節」，因為它們正是根據連續內共生學說，所預測的那種中間型成品。被科普作家勇愛德（Ed Yong ）稱為「惡毒眼淚」的梨形鞭毛蟲（譯注：因為梨形鞭毛蟲外形像淚滴），也屬于這群細胞。不負那丑陋的外表，它們會引起嚴重的腹瀉。梨形鞭毛蟲不只有一顆細胞核，它有兩顆呢，所以是貨真價實的真核細胞！但是它缺少其他特征，特別是沒有線粒體。在一九八○年代中期，破舊立新的生物學家卡瓦里爾史密斯（Tom Cavalier-Smith ）曾認為，梨形鞭毛蟲及其他相關的簡單真核生物，或許是真核細胞演化早期，還沒有取得線粒體時代的幸存者。卡瓦里爾史密斯雖然同意線粒體來自細菌，但是他對馬古利斯的連續內共生學說卻興趣缺如。相反地，他認為（到現在仍是）最早的真核生物，應該是一個原始的吞噬細胞，就像現在的變形蟲一般，靠著吞噬其他細胞維生。他主張細胞在擁有線粒體之前，就已經有了一顆細胞核；有機動的內部骨架，可以幫助它們改變形狀、四處移動；有整套蛋白質機器，負責在細胞內部將物質送往迎來；有分化完整的區域，可以消化食物等等。有了線粒體之后一定有所幫助，當然，可以幫這些原始細胞增加馬力。但是，改裝汽車并不等于改變汽車的構造：你一開始就已經有一輛汽車了，它已經有了引擎、變速箱、煞車、還有其他一切裝備。加上渦輪發動機后，除了讓汽車變得超級有力以外，并沒有改變什么。在卡瓦里爾史密斯的例子里就是如此，這個原始吞噬細胞，已經萬事俱備，只缺線粒體了，而線粒體僅僅也只是提供細胞馬力而已。如果關于真核細胞起源的故事，有任何教科書版本的話──即令最新版本，大概就是這種吧。

卡瓦里爾史密斯將這些早期的真核生物命名為「古原蟲」（archezoa ，意思就是古老的動物），以反映它們的古董程度。它們之中有不少都是會致病的寄生蟲，因此關于它們的生化反應與基因，引起了醫學研究的注意，經費也隨之而來。這個意思就是，我們現在對它們了若指掌。過去二十年間，在它們的基因序列與生化反應，都被詳細研究后，我們知道這些古原蟲，沒有一個是所謂的失落環節，也就是說，它們都不是真正的演化中間型。相反地，它們全部都源自于更復雜的真核生物，都曾經一度擁有過全套裝備，包括了（或許該說，特別是）線粒體。它們舍棄了復雜的過往，特化成適合過簡單生活的形態。這些古原蟲，也都保留了一些構造，像是氫化酶體（hydrogensome）或是殘留紡錘體（mitosome）。我們現在知道，這些構造是線粒體，經過縮減式演化而剩下的殘骸。雖然這些殘骸還保有跟線粒體一樣的雙層膜構造，但是因為看起來實在不像，所以讓人誤以為它們從未有過線粒體。透過結合分子生物學研究及譜系發生學的資料，清楚地指出氫化酶體跟殘留紡錘體，確實源自于線粒體，而不是來自其他的內共生細菌（馬古利斯曾如此預測）。所以到頭來，所有的真核生物都有線粒體，不管長得是什么樣子。我們可以據此推論，最后一個真核生物共祖，應該已經取得線粒體了，一如馬丁在一九八八年所預測的。或許你會認為，所有真核生物都有線粒體這件事，其實無足輕重。但是如果再加上從更廣大的微生物世界里，將基因體序列復制過來這件事，這些知識顛覆了我們原本對真核生物演化的了解。

我們現在知道，所有真核生物分享一個共祖，也就是說，在地球上，生命演化的四十億年歷史中，就只有這么一個祖先。這論點很重要，請容我再重申一次。所有的植物、動物、藻類、真菌跟原生生物，都有一模一樣的祖先，而真核生物是單系群發生的。這意思也就是說，事實并不是：植物來自于一種細菌，動物或真菌來自另外一種細菌。恰恰相反，外貌千奇百怪的真核生物，全都來自一次偶然的機遇；所有的植物、動物、藻類跟真菌，均演化自同一群創始族群。根據定義，所謂共祖是單一的整體，但這并不是說單一一個細胞，而是一群基本上一模一樣的細胞。這倒不是說復雜細胞的起源，是個罕見事件。原則上，復雜細胞可能出現過好幾次，但是最后只剩一群細胞存活下來，其他的細胞，可能都因為某些原因而滅絕了。我要先說明一下，其實事情不單純就是這樣，不過首先我們不妨多了解一點真核生物的特質，才能理解。

真核生物的共祖誕生了之后，很快地就分化成五個「超群」（supergroup），每一群的外形都變化多端，即令對那些受過古典分類學訓練的生物學家而言，若他不是專精研究化石的，都會覺得怪異難解。這五個超群都有奇怪的名字，像是單鞭毛生物（unikont ，包含了動物跟真菌）、古蟲（excavate）、囊泡藻（chromalveolate）、植物（plantae ，包含后來的陸生植物跟藻類）等等。這些名字并不重要，但是有兩件事值得注意。首先，在這每一個超群之內，都存有巨大的遺傳變異，其程度之大，遠遠勝過超群的祖先彼此之間。這代表了在很早的時候，就出現了爆發式輻射演化，特別是這種單系輻射演化，暗示生物從構造的桎梏中被解放出來。第二，這個共祖，已經是一群相當復雜的細胞了。科學家比較了這幾個超群之間共同的特征，據此重建了這個共祖的可能樣貌。我們可以假定，任何由所有超群所共享的特征，應該都是從共祖那里繼承來的；而任何特征，如果只有一兩個超群才有的話，那就是后來才獲得，而且可能只限于這一兩個超群。后者最好的例子就是葉綠體，只有植物跟囊泡藻超群才有葉綠體，而眾所周知這是一個內共生作用的結果。因此，葉綠體并不屬于真核生物的共祖。

所以這段親緣關系分析，所揭露的資訊中，哪一部分屬于我們的共祖呢？結果出人意料，幾乎全部都是。讓我快速地先講幾點。我們知道那個遠古的共祖細胞有一個細胞核，這是儲存DNA的場所。這個細胞核的構造非常復雜，但是，偏偏所有的真核細胞，都留著這個復雜的細胞核。細胞核被包在一種「雙層膜」里面，或者可以說，看起來像是許多壓扁的塑膠袋連在一起，以至于看起來是兩層的，而它同時還跟細胞里面其他膜連在一起。核膜上面綴滿了由復雜蛋白質組成的核孔，透過有彈性的基質排列開來。在細胞核里面其他復雜的構造，像是核仁，一樣也是所有真核細胞所共有。這里要強調一下，這復雜的構造里面，有幾十個核心蛋白，包括DNA所纏繞著的組織蛋白（histone），也全都是所有超群共有。真核生物的染色體都是棒狀，兩端被「端粒」（telomere）罩著保護，這樣才不會像鞋帶末端一樣被磨損。真核生物的基因「是破碎的」，意思是說，負責蛋白質編碼的DNA ，因為被好幾段長長的「非編碼區」插入而顯得支離破碎，這些非編碼區我們稱為「內含子」（introns）。在細胞做出蛋白質以前，它們會先把這些內含子切掉；所使用的機器呢，大家也都一樣。更神奇的是，在所有真核細胞所共享的基因里面，這些內含子也是插在一模一樣的位置上。

在細胞核外面，情況也很類似。所有的真核細胞，基本上都有類似的蛋白質機器，除了比較簡單的古原蟲以外（結果后來發現所謂的古原蟲，其實散見于五大超群之中，這種現象，再次印證了它們其實是各自獨立失去了原來的復雜性）。所有的真核生物，都有復雜的內部網狀構造，像是內質網跟高基氏體，這些構造專門負責包裝、輸出蛋白質。所有的細胞都有機動的內部骨架，可以依據需求，自動重組成任何形狀。大家都有專門的運動蛋白質，可以在細胞骨架構成的軌道上移動，將物質送往迎來。大家都有線粒體、溶體、過氧化體；每個細胞輸入跟輸出物質的機制、以及訊息傳導系統也都非常相似。這份名單還可以繼續列下去：所有的真核生物，都透過有絲分裂來繁殖，在分裂的時候，染色體都會排列在微管所組成的紡錘體上，然后靠同一套酶系統運作。所有的真核生物，都行有性生殖，在生命周期中，都會透過減數分裂，去形成配子（就是像精子或是卵子的細胞），然后配子再重新結合。也有少數真核生物失去了性生活的習慣，但它們通常都很快就滅絕了（所謂很快，是指在幾百萬年之內）。

這些現象，其實從細胞微結構的角度，已經被研究得很透徹了。新時代的種系基因體學研究，提供了兩個新的研究角度可以切入。首先，這些結構上的相似性，可不只是表面看起來像而已。外表誠然可以騙人，但這相似性，可是用了幾百萬到十幾億個字，詳細地寫在DNA里面。這樣一來，我們就可以用電腦去分析物種之間的親緣關系，然后畫出一張準確度前所未有的樹狀圖。第二，先進的高通量基因定序技術出現，從此我們取得自然界的樣品后，再也不需要焚膏繼晷的培養細胞，或是辛苦地準備顯微鏡切片，而可以像使用霰彈槍定序機（shotgun sequencer）一樣又快又準。我們也發現了幾群前所未見的新族群，包括一些可以在極端環境下生存的真核細胞，它們可以處理高濃度的有毒金屬，或是可以在高溫下生存；還有一些體型嬌小，內容卻十分完整的「超微真核生物」，雖然小如細菌，卻有著照比例縮小的細胞核以及迷你線粒體。這一切都讓我們對于真核細胞的多樣性，了解愈來愈透徹。然而所有新發現的物種，都可以完美地歸類到上述五大超群中，沒有任何一個物種，開啟任何新的分類。我們從這些外形千變萬化的真核生物中，所歸納出的唯一結論就是：它們真是像極了。科學家并沒有找到一系列的演化中間型，或是毫無關聯的變異型。根據連續內共生學說的預測，它們應該存在才對。因此，這個學說是錯的。

但是這又出現了另外一個問題，雖然譜系發生學的研究，加上將資訊分析應用在生物學里面，帶來了前所未有的成果，但它們一樣會因為技術上面的極限，而蒙蔽我們。這里會有的問題是，種系關系學的極限，差不多就是在真核生物起源的時候。所有上述特征的基因，都可以追溯回到真核生物的共祖，它差不多全部都具備了。但是這些特征又是從何而來呢？這個共祖，難道是從石頭里面蹦出來的？就像雅典娜從天神宙斯的頭里蹦出來一樣。哪些特征，在共祖出現以前就出現了呢？我們所知甚少，或許該說，其實根本一無所知。細胞核是如何演化出來的？又是為什么？有性生殖又是為什么呢？為什么幾乎所有的真核生物都有兩種性別？細胞那些奢華的內膜系統又從何而來？為什么細胞骨架是如此機動又靈活？為什么生殖細胞在分裂的時候（減數分裂），要先倍增染色體數目，然后再對分？為什么我們會老化？會得癌癥？然后會死亡？譜系發生學盡管威力強大，但是對于這些生物學里面最重要的問題，卻仍然愛莫能助。所有負責這些特征的基因（制造出的蛋白質，我們稱為真核生物「識別蛋白質」），原核生物體內一個也沒有。相反的，細菌也一點都沒有想要演化出這些特征的樣子。在簡單的原核生物，以及讓人困擾的真核生物共祖之間，并沒有已知的演化中間型存在。所有復雜生物的特征，都是從無親無故的空虛中突然冒出來，從生物學中心的黑洞中出現。

通往復雜之路上，消失的階梯

演化論的預測其實很簡單：復雜的特征，會透過一系列微小的改變，慢慢累積出來，而每一次改變，都比上一步要多一點點優勢。最適合的特征會存活，就代表較次者會被淘汰，因此，天擇會持續地消滅演化中間型。長此以往，在這片最適者生存的大地上，每種特征都會傾向登峰造極，因此，我們只會看見完美的眼睛，卻看不到演化到半路、比較次級的中間型產物。在《物種起源》里面，達爾文就已經指出，根據天擇，中間產物應該會被淘汰。在這樣的脈絡下，沒有從細菌到真核細胞之間的中間型存活下來，反倒不是最大的問題；同樣的特征（比如眼睛），如果沒有一次又一次地重復演化出來，反而比較奇怪。

雖然我們沒有親眼印證眼睛演化出來的完整歷史，但是卻在生態學上，看見過各式各樣的眼睛。從原始似蠕蟲形動物，身上的簡單感光點為起點，眼睛早就獨立演化出來過好多次了。這正是根據天擇所預測的結果。在特定的環境下，每一次小改變，都會提供多一點點優勢；至于是怎樣的優勢，端視所處的環境而定。因此，在不同的環境中，會演化出形態趨異的眼睛，像是蒼蠅的復眼，跟扇貝的反光鏡眼睛；也可能演化出形態趨同的照相機式眼睛，比如章魚跟人類的眼睛，長得幾乎一模一樣。還有各種一望即知的中間型構造，可以在不同物種身上看到，從針孔式，到適應力強大的水晶體。科學家甚至在某些單細胞原生生物身上，發現了超迷你眼睛，從「鏡頭」到「視網膜」一應俱全。簡而言之，根據演化論預測，生物的每項特征，都應有多種不同起源（多系群）；它們每一次改變，都會比上一步多一點點競爭優勢。理論上，所有的特征都是如此演化出來，而我們所見也確實如此。因此，像飛行這項特征，就曾經在至少六種不同的情境下各自演化出來，包括了蝙蝠、鳥類、翼龍，以及多種不同的昆蟲身上。多細胞構造前面也提過，曾各自演化過約三十次。各式各樣內溫性（溫血動物）也曾在不同群的動物中演化出來，包括了哺乳類、鳥類、某些魚類、昆蟲，甚至還有植物。即使是意識與知覺這種「特征」，在哺乳類跟鳥類身上，都很可能是各自演化出來的。至于眼睛，我們剛講過了，為適應各種不同環境，已經演化出各種多樣性。這些特征當然都有其物理性的限制，但是這些限制，顯然不夠強到阻止它們，從各種來源冒出來。

那么，關于細胞的性生活、細胞核，或是吞噬作用呢？同樣的推理應當也適用在它們身上才對。如果它們是透過天擇篩選而演化出來（它們當然是），而每一次適應上的改變，都會增加一點點優勢（這當然也是），那么我們也應該在不同細菌身上，找到不同真核生物特征的源頭才對，但是從來沒有！這真是演化論的「丑聞」呀！我們幾乎沒有在任何細菌身上，看過真核生物的特征萌芽過。就拿有性生殖做例子好了，有些人認為，細菌會進行「接合」，透過「水平」基因轉移，將自己的DNA從一只細菌傳給另一只，這等同于有性生殖。細菌有一整套用來重組DNA的蛋白質機器，可以幫助它們鍛造出新而多變的染色體，而這正是一般咸認為有性生殖的優點。可是，這兩者之間的差異，判若云泥。有性生殖需要經過兩個配子的融合；每一個配子，只帶有正常細胞一半數量的基因，兩者全部的基因，都會互相重組。水平基因轉移則完全不是，它既沒有互相、也不是系統性重組，而是非常零碎的重組。可以說，真核生物是「全心投入性生活」，細菌則是半吊子玩玩而已。很明顯地，一定有什么優勢，讓真核生物如此沉溺于性生活；但是果如此，我們應該可以在某些細菌身上，看到類似的行為才對，就算詳細機制不同也無妨。但是，就我們所知，完全沒有這樣的例子。細胞核與吞噬作用的起源，以及基本上所有真核細胞特征，都有類似的問題。初始的一些步驟，誠然不構成問題，因為我們曾經發現過某些細菌，體內帶有折疊起來的內膜；有些細菌并沒有細胞壁，卻帶有簡單的機動性細胞骨架；另外有些細菌有直線狀的染色體、或是有好幾套基因體備分；有的細菌尺寸極大……等等，這些全都是邁向復雜真核細胞的起點。但是細菌總是在一開始就放棄了，尤有甚者，幾乎沒有任何一種細菌，在同一細胞中曾經融合多重的復雜特征。

關于細菌與真核生物的巨大差異，最簡單的解釋就是因為競爭。這個理論說，一旦第一個真核生物演化出來之后，因為競爭性太強，所有適合復雜形態細胞生存的區位，很快就會被占滿。它們所向披靡，以至于任何一顆細菌，想要嘗試侵入這些生存區位時，都會被早已存在的真核生物排擠。用行話來說，就是細菌因為無法競爭而滅絕了。大家都聽過不少大滅絕的故事，發生在恐龍、其他大型植物或動物等等身上，所以，這個解釋聽起來非常合理。想像一下，我們那些毛茸茸的嬌小，現代型哺乳類的祖先型，四千五百萬年來受盡恐龍的欺壓，只有等到它們滅絕之后，才有機會大鳴大放，成為今日的模樣。然而，我們有十足的理由，去質疑這個解釋「看似合理其實錯誤」。首先，細菌畢竟不是大型生物，它們的族群大小常常大的嚇人，而且它們會利用水平基因轉移，把有用的基因傳來傳去（像是抗藥基因）。如此一來，細菌要滅絕的機會微乎其微。事實上，我們找不到任何可以證明，細菌曾經滅絕過的蛛絲馬跡，即使在「大氧化事件」之后，也不曾見過。不管是譜系發生學，或是地球化學的研究，都找不到什么證據可以證明，傳說中把大部分厭氧菌一掃而空的「氧氣大屠殺」確實發生過。恰恰相反，厭氧菌繁殖得相當成功。

更重要的是，有明確的證據顯示，所謂的「中間型」，并沒有因為跟「復雜真核生物」競爭失敗而滅絕，相反地，它們至今仍存在世上。我們剛剛已經介紹過了，就是「古原蟲」，那一大群一度被誤認為是「失落的環節」的原始真核生物。雖然它們并非真正演化上的中間型，卻是不折不扣生態學上的中間型，因為這兩者所占領的生態區位，一模一樣。演化上的中間型，才是真正「失落的環節」，比如有「長腳的魚」型類群（提塔利克魚，Tiktaalik ），或是有羽翼的恐龍類群（始祖鳥，Archaeopteryx ）。生態學上的中間型，雖然不是真正「失落的環節」，但是它們可以告訴我們，特定的生態區位，或特定的生活方式，有沒有可能性出現。比如飛鼠，雖然跟其他會飛的脊椎動物，如蝙蝠跟鳥類，親緣關系并不近，但是它的存在等于示范給我們看，在樹枝間滑翔，不需要豐滿的羽翼，也可以辦到。這個意義在于，完美的飛行，確實可能從這里開始演化，而不只是我們幻想而已。而古原蟲的意義也一樣，它們是生態學上的中間型，因此可以證明，特定的生活方式可行。

之前我曾經提過，古原蟲的種類，超過一千種以上。這些細胞都是貨真價實的真核細胞，透過簡化自己，去適應「中間型」生態區位；它們并不是變得比較復雜的細菌。我想強調一下這件事情。簡單細胞的生態區位，被這些形態變簡單的細胞，入侵了這么多次（譯注：一千種不同的古原蟲，代表最多入侵了一千次），然后它們在此興盛。這些變簡單的細胞，并沒有被早已存在的復雜真核生物，趕盡殺絕而滅亡。相反地，它們之所以繁衍，正是因為變得較簡單。從統計學的角度來看，假設真核生物跟細菌的條件都一樣的話，那么只有簡單真核生物（而沒有復雜的細菌）入侵這些區位，而且成功一千次的機率，將是十的三百次方分之一，這是只有在小說《銀河便車指南》（Infinite Improbability Drive）里面，使用柴法德癟頭士（Zaphod Beeblebrox ）的「無限的非或然性推進器」，才可能出現的夸張數字呀！就算用非常保守的估計，假設古原蟲只獨立演化了二十次好了（然后每一次都輻射演化出大量的子群），那成功入侵棲位二十次的機率，也是一百萬分之一那么低。這要不是純然僥幸、可以在這么低的機率里中獎；就是前提有誤：大家條件其實并不一樣。比較合理的解釋是，真核生物的結構中，必定有某些特質，讓它們可以輕易入侵這些適合中間型生物的區位；而細菌的結構必定有一些限制，讓它們無法演化出復雜的形態。

這種看法其實并不極端，事實上，還跟我們所知的資訊相當吻合。在本章之初我們談過細菌，而在序論的地方也曾提過，因為缺乏細胞核，因此被稱為「原核生物」（原核的意思就是「在有細胞核以前」）。它們又可以分成兩大族群，或者分類學上稱為兩大域，那就是細菌跟古菌。請別把「古菌」（archaea ）跟「古原蟲」（archezoa ）搞混了，古原蟲是前面介紹過的簡單真核細胞。真是抱歉，這些生物的學名實在很難記，好像是中世紀鏈金術士使用的、故意阻止外人了解的密語似的。不過還是請盡量記清楚，古菌跟細菌都是沒有核的原核生物，而古原蟲則是原始的真核生物，它們有細胞核。其實，古菌到現在還常被稱為「古細菌」（archaebacteria ），或是「古老的細菌」；至于一般的細菌，則被稱為「真細菌」（eubacteria ），或是「真正的細菌」。因此，這兩群生物都是正格的「細菌」。為了方便起見，以后我會都使用「細菌」來稱呼它們，除非當我要強調這兩域生物之間的差異時，才會更精確的區分它們。

古菌與細菌這兩域的生物，最大的差異，在于它們的遺傳與生化反應部分，外觀則是一模一樣難以區分。它們兩者都沒有細胞核，也缺少任何可以過復雜生活的真核生物特征。正是因為細菌與古菌，兩者都有多樣化，且差異極大的基因，又可以執行令人嘆為觀止的生化反應，但卻都沒辦法演化出更復雜的形態，看起來似乎有某種物理上的障礙，阻止原核生物在演化之路上變得更復雜，但是真核生物，卻跨越了這道障礙。在第五章我會詳述，跨越這道障礙的關鍵，在于一場罕見的意外，一次發生在兩個原核生物間的內共生作用，在序論我們已經大略介紹過一點了。現在只要記住，有某些結構上的限制，綁住了兩大域的原核生物，讓細菌跟古菌這兩群生物，在不可思議的四十億年間，始終維持著簡單的外形。只有真核生物，真的跨越了復雜度的界限；之后用爆發式的單系輻射演化，悄悄告訴我們，過去確實有一道未知的結構障礙存在。這事件只發生過一次，因此，所有的真核生物，彼此都是親戚。

錯誤的問題

至此，就是從新的視野看到的生命簡史。讓我快速總結一下。早期的地球環境，與我們今日的世界，并沒有太大的不同：過去的地球也是一個水世界，有溫和的氣候，大氣中主要的成分，是二氧化碳跟氮氣等火山氣體。彼時空氣中既沒有氧氣，其他能合成有機分子的氣體，像是氫氣、甲烷、跟氨氣，含量也不多，這樣馬上就讓太古濃湯那個老掉牙的想法出局了。盡管如此，生命還是出現得非常早，大概誕生于四十億年以前。事實上，有其他的因子，促成生命誕生，這點我們晚一點再回頭來講。生命出現后，細菌很快地掌握全局，它們布滿了地球上每一寸空間、每一個代謝區位，在往后二十億年間，徹底改變了全球的環境；它們造成大規模的巖石與礦物沉積，改變了海洋、大氣，也改變了大陸。它們顛覆了穩定的氣候，造成雪球地球事件；它們氧化了世界，讓大氣跟海洋中，都充滿了反應性極強的氧氣。然而，在這段無垠的時光中，不管是細菌也好，古菌也好，都還是長得一模一樣：固執地保留著簡單的構造及生活方式。整整四十億年的時間里，盡管環境跟氣候都發生了劇變，盡管細菌的基因與生化反應都改變了，但是外形卻始終如一。它們從來不曾變成較為復雜的生命形式，沒有變成那種，可能在外星球才能找到的智慧外星人──除了僅有的一次。

是那一次絕無僅有的機會，在我們這顆星球上，讓細菌變成了真核生物。不管是化石紀錄或是譜系發生學的研究，都不支持「復雜生命曾經出現過好多次，最后卻只剩今日我們熟知的真核生物這個族群，存活下來」這樣的假設。相反的，單系輻射演化的現象，強烈暗示了，是物理結構上的限制，造成真核生物只會有一個來源；而這跟環境中是否發生了像「大氧化事件」這種巨變，幾乎沒有什么關系。在本書第三部分，我們要來看看，這些限制可能是什么。現在，讓我們先記住，任何恰當的解釋，都應該要能夠說明，為何復雜的生命只演化出一次？這個解釋的說服力，可信度必須要夠強；但卻又不能太有說服力，以至于讓我們想問：那既然如此，為何沒有發生過好多次呢？對于只發生過一次的事情，任何解釋，看起來都免不了有僥幸的成分。我們該如何反覆檢驗呢？關于事件本身，或許沒有剩下太多可資證明，但是事后卻可能留下一些線索，供我們推敲；就像一把冒著煙的槍，暗示了剛剛曾發生過的事。一旦掙脫了細菌的枷鎖，真核生物就演化出極度復雜多變的外形。但是這些復雜性，并非以明顯可以預測的方式出現：它們還伴隨著一系列難解的特征，像是有性生殖、老化，或是種化等等。這些特征，不管是在細菌還是在古菌身上，都不曾見過。最早的真核生物，是在孤零零沒有任何同伴群的情況下，慢慢累積出每一項特征，后來就成了大家的共祖。沒有任何演化中間型存活下來，可以告訴我們之間的故事。這些現象加總起來，成就了生物學里面最大的一個待解問題，也是最令人興奮的一件事。這些特征有沒有什么模式，可以告訴我們它們是如何演化出來的嗎？我認為有。

這個問題的解答，跟本章一開始我們所問的問題有關。生命史以及生命的特質中，有多少部分，可以根據第一原理來預測？我認為，生命形態發展所受到的限制，不能單純以基因、環境或是歷史因素來解釋。如果我們只把生命視為傳給下一代的資訊的話，那么在這世事難料的歷史洪流中，也沒有什么可以預測的了。為什么生命出現的如此之早？又為什么它們的外形會停滯不前好幾十億年？為什么細菌跟古菌，并不受到全球氣候與生態巨變的影響？為什么所有復雜的生命，在這四十億年中，都只有一個共祖，然后都是靠單系群演化來的？為什么原核生物不持續它們的演化之旅，僅僅一次也好，變成復雜度更高的細胞或生物？為什么真核生物的種種特征，像是有性生殖、細胞核、吞噬作用，沒有出現在細菌或是古菌身上？真核生物又為什么保留著這些特征呢？

如果生命的本質就是資訊，那這些問題就成了深不可解的謎。光靠資訊，我不相信，生命的故事還能夠透過科學來預測跟料想。多變的生命，只可能是歷史上的意外，如同暴虐命運的矢石（譯注：語出莎士比亞的戲劇哈姆雷特）。要去預測其他星球上的生命形態，也再無可能。都是DNA ，它那迷人的編碼／工序指令系統，看起來似乎是一切問題的答案；卻讓我們忘記薛丁格提出的另外一個重點：生命可以抵抗熵（entropy ）──也就是退化的傾向。在《薛丁格生命物理學講義：生命是什么？》這本書的注腳里，薛丁格說到，如果他這本書的對象讀者，都是物理學家的話，他將不會使用「熵」這個術語，他會用「自由能」（free energy ）。在物理學里，「自由」這個詞有特定的含義，我們將在下一章談到。現在，我們只要知道，「能量」正是本章完全沒有談到的事情之一，也從薛丁格的書中缺席。他那象征性的書名，其實是問了一個錯誤的問題。把能量的觀點加入考量的話，什么是活著？才是更貼切的問題。但是這不是薛丁格的錯。在他寫書的那個年代，還沒有任何人知道生物的能量貨幣是什么。而現在，我們對這一切是如何運作，都已了若指掌，而且是到了原子等級。我們發現，生物產生能量的詳細機制，就跟遺傳密碼系統一樣，是橫跨所有物種都一模一樣的。正是這些機制，形成細胞結構上最基本的限制。然而，我們并不知道這些機制是如何演化出來，也不知道它們如何限制了生命的發展。這些，正是本書要討論的問題。

2024-07-06 16:47:28