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限制，在另一個視角下，往往是條件。

保持開放與接納，已不是一個態度或是價值觀，它事關發展前景，甚至決定生死。

第三章 決定性融合

尋找真核細胞祖先之路已走進了死胡同。什么遺失的環節，有細胞核而無線粒體的原始中間型物種——這類想法雖然還沒有被殘酷的推翻，但可能性似乎愈來愈低。每個頗被看好的案例，最后都被證明不是那種遺失的環節，而是在較晚的年代，適應成為這種較簡單的生活型態。這些乍看很原始的類群，它們的祖先全部都曾擁有過線粒體，是后代在適應新的生態區位時（通常是成為寄生生物）舍棄了它。身為真核生物而沒有線粒體，似乎是可行的，原生動物類中就有一千個這樣的物種，但身為真核生物而未曾有過線粒體，則似乎不可能。如果成為真核細胞唯一的途徑是擁有線粒體，那么，真核細胞或許是線粒體和宿主雙方祖先之共生關系所創造的產物。

如果真核細胞是從兩種細胞的并吞事件中誕生的，問題就變得更迫切了——是哪兩種細胞？根據教科書的說法，宿主細胞是種不具線粒體的原始真核細胞，但如果缺乏線粒體的原始真核細胞根本就不存在，那這顯然就是錯的。其實瑪格利斯曾在她的內共生理論中提出兩種細菌的組合，在「遺失的環節」退位后，她的假說看來已準備好要重返寶座。即便如此，瑪格利斯也和其他人一樣，也把宿主想像成一種必須靠發酵作用產生能量的生物，就像酵母菌一樣，而線粒體帶來的優勢就是處理氧氣的能力，提供宿主更有效率的產能途徑。如果能將現代真核生物的基因拿來跟各種細菌和古細菌做比對，就有機會一窺宿主的廬山真面目，而當時現代定序技術正在起步，這一切開始慢慢成真。可是，就像我們剛才看到的，雖然得到了清楚的答案，但伴隨而來的是另一顆震撼彈：和真核細胞的基因最接近的似乎是甲烷菌，那種生活在沼澤和腸道內，會生產甲烷的低等古細菌。

甲烷菌！這是個令人費解的答案。在第一章我們曾留意過甲烷菌靠混合氫氣和二氧化碳的反應營生，而揮發的甲烷氣體是反應產生的廢物。氫氣只會在沒有氧氣的條件下存在，甲烷菌因此被局限在無氧的環境里——任何邊陲地帶都可以，只要沒有氧氣。狀況其實還更糟糕。甲烷菌可以忍受環境里有一些氧氣，就像我們可以在水底短暫地憋氣。問題在于這種情況下甲烷菌一點能量都生產不出來，它們必須一直「閉氣」，直到返回它們鐘愛的無氧環境，因為它們生產能量的步驟只能在絕對無氧的環境里運作。所以，如果甲烷菌真的是宿主細胞，就會出現一個攸關共生行為本質的嚴肅問題：一只甲烷菌到底為什么要和某種倚靠氧氣生存的細菌建立關系？現存的線粒體顯然是仰賴氧氣的，如果過去也是，那雙方都無法在對方的地盤上過活，這是嚴重的自相矛盾，常理而言，這段關系似乎無法得到和解。

而在一九九八年，我們在第一章見過的那位馬丁在這個故事中露臉了，他與他的長期合作對象，任職于洛克斐勒大學的穆勒，在《自然》期刊提出了一個激進的假說，他們稱之為「氫假說」。正如其名所示，這個假說的內容是關于氫，和氧毫無關系。馬丁和穆勒表示，關鍵在于一些類似線粒體的怪異胞器，名為氫化酶體，氫氣是它們產生的廢物。這種胞器多半在原始的單細胞真核生物身上被發現，包括一些寄生生物，例如陰道滴蟲這種名聲不佳的「古原蟲」。氫化酶體就像線粒體一樣，負責生產能量，但是它們采用的方法很古怪，會將氫氣釋放到周圍的環境里。

有很長一段時間，氫化酶體的演化來源都籠罩在迷霧之中，但氫化酶體和線粒體構造上的相似性，使得穆勒以及其他學者（特別是倫敦自然歷史博物館的安布里及同僚）認為兩者之間確實有關聯，即擁有共同的祖先。因為大多數的氫化酶體都失去了整組基因體，所以這個論點很難被證明，不過它現在已是某種程度的既定事實了。換言之，不論當初那個跳進真核共生關系的細菌是誰，線粒體和氫化酶體兩者都是它的后代。此處馬丁做了一個假設，這也是今天我們兩難的癥結所在：他認為，線粒體和氫化酶體的原始細菌祖先同時具備了兩者的的代謝功能。如果假設無誤，那么它必定是一個多才多藝的細菌，既能行有氧呼吸，也會生成氫氣。稍后我們將再回來討論這個問題。現在，且讓我們專注于馬丁和穆勒的「氫假說」，他們在假說里主張，為第一個真核細胞帶來演化優勢的，是這位共同祖先的氫氣代謝能力，而非氧氣代謝能力。

圖片中的是甲烷菌（淺灰色）和氫化酶體（深灰色）。兩者一同生活的細胞質屬于一個較大的真核細胞，精確地說是斜口蟲，一種海洋纖毛蟲。根據氫假說，甲烷菌（需要氫氣）和制造氫氣的細菌（線粒體和氫化酶體的共祖）兩者之間緊密的代謝關系，可能最終造就了真核細胞：甲烷菌變得更大，并且吞下了制造氫氣的細菌。

有一項事實沖擊了馬丁和穆勒：有些含有氫化酶體的真核細胞會扮演宿主的角色，微小的甲烷菌進入了這些細胞，并且快樂地居住在它們體內。這些甲烷菌將自己安插在氫化酶體之間，簡直像在進食一樣（圖3）。馬丁和穆勒意識到這的確就是它們的寫照——兩個不同的實驗，一起生活在某種代謝層面的婚姻關系里。甲烷菌的獨到之處在于，它們只需要二氧化碳和氫氣，就能生成它們需要的有機化合物，還有所需的能量。藉著將氫原子（H）連接到二氧化碳（CO2）上，它們合成出制造葡萄糖（C6H12O6）等糖類所需的基本建材，而有了這些，它們就能建造出清單所列的所有東西，包括核酸、蛋白質和脂質。它們也利用氫氣和二氧化碳產能，過程中會釋放出甲烷。

雖然甲烷菌在代謝能力方面本領獨到，但它們還是遇到了沉重的障礙，箇中原因我們在第一章已經提過了。難處在于，雖然二氧化碳含量豐沛，但只要環境中有氧，就很難取得氫氣，因為氫氣會和氧作用形成水。所以從甲烷菌的觀點來看，任何能提供哪怕是一點點氫氣的事物，都是上天恩賜。氫化酶體更是雙重福音，因為它們同時會釋放氫氣和二氧化碳，恰好正是甲烷菌生產能量時所渴求的兩樣物質。更重要的是氫化酶體不需要氧氣，沒有氧氣對它們來說反而更好，所以它們會在氧含量極低的環境下活動，而這正是甲烷菌所需要的。無怪乎甲烷菌會像貪婪的豬仔一樣吸著氫化酶體不放！馬丁與穆勒以其洞悉的眼光意識到，這親密的代謝結盟關系，可能正是原始真核并吞事件的基礎。

馬丁主張，氫化酶體和線粒體分別落在某個鮮為人知的光譜之兩端。你如果熟悉教科書上的線粒體，可能會感到很驚訝，其實很多簡單的單細胞真核生物擁有會在無氧條件下運作的線粒體。這些「無氧」線粒體不靠氧氣來燃燒食物，而會利用其他簡單的化合物，如硝酸鹽和亞硝酸鹽。在其他方面，它們大都和我們的線粒體很像，而且兩者毫無疑問是有關的。所以，光譜的一端是我們身上這種需要氧氣的有氧線粒體，從這里延伸出去，經過偏好利用其他分子（如亞硝酸鹽）的「無氧」線粒體，到作用方式相當不同，但仍然有關的氫化酶體。這條光譜的存在，使得大家將注意力集中到發源出這整條光譜的共同祖先，它的身分為何？馬丁想問，這位共同祖先看起來應該是什么樣子的呢？

這個問題對真核生物，因而也對地球上，或是宇宙中任何地方的復雜生命體起源，有深刻的重要性。這位共同祖先的樣貌可能是以下兩種之一。它可能是個復雜的細菌，有一籮筐不同的代謝法寶，當它的后代各自在適應獨特的生態區位時，這些技法就被分配給不同后代。如果是這樣，那這些兒孫輩不該說是「進化」，而「退化」了，因為它們在特化后變得更單純，更精簡。第二種可能性是這名共同祖先是種行有氧呼吸的單純細菌，或許如前一章所述，是立克次體某個自由祖先。如果故事這樣進行，那它的后代必定是隨著演化變得更加多樣化——是「進化」，不是「退化」。這兩種可能性會衍生出不同的預測。如果是第一種情況，那只細菌祖先在代謝方面很繁復的話，那么它便可以將特化過的基因直接留給后代（比方說那些生成氫氣所需的基因）。任一個要靠生成氫氣的能力適應環境的真核生物，都可能從這個共同祖先處繼承了基因，不管之后它們變得多么不同。在各類不同的真核生物身上都曾發現氫化酶體。如果它們都是從同樣的祖先身上繼承了生成氫氣的基因，那無論宿主的變異有多大，它們所持有的這些基因彼此關系應該會很密切。相反的，如果這些分歧的分類群一開始繼承的是單純的，行有氧呼吸的線粒體，那么所有不同形式的無氧代謝，應該會是它們在適應低氧的環境的時候，各自被迫發明出來的。以氫化酶體為例，就是每個生成氫氣的基因都一定是分別獨立演化出來的（或是隨機地經由基因的平行轉移得來的），因此它們的演化史也會像其宿主細胞一樣多元。

這兩種可能性提供了直白的選項。如果這名祖先的代謝機制很精細復雜，那么世界上所有生成氫氣的基因應該都有關聯，或至少可能有關聯。反過來說，要是它的代謝機制很簡單，那么所有這些基因之間應該都沒有關聯。哪一個才是對的呢？正確答案迄今尚未有定論，不過，雖還有一些例外，但大部分的證據似乎都支持第一項主張。本世紀初發表的數篇研究證實，無氧線粒體和氫化酶體至少有部分基因來自單一起源，就像氫假說所預測的一般。舉例來說，所有的氫化酶體在生成氫氣時所使用的酶，即丙酮酸——鐵氧還原蛋白——氧化還原酶（或稱PFOR），幾乎肯定都是遺傳自一個共同祖先。另外，位在線粒體或氫化酶體上，用來向外輸送ATP的膜，似乎也全都有類似的血統；還有一種酶是用來合成呼吸作用所需的鐵硫蛋白所需的，這種酶看起來也是由相同的祖先演變而成現存的各種版本。這些研究意味著，這條光譜的共同祖先確實有復雜的代謝能力，能視情況選擇以氧氣或其他分子進行呼吸，或生成氫氣。嚴格說來，現代的某些α－變形菌確實是（若非如此，上述的想法聽起來可能會流于空想）十八般武藝俱全，例如紅桿菌，或許，它們會比立克次體更像線粒體共祖。

如果是這樣，那為何立克次體的基因體會和現代線粒體如此相像？馬丁和穆勒主張立克次體和線粒體之所以會相似，有兩個原因。第一，立克次體是α－變形菌網的一員，因此它們行有氧呼吸所需的基因的確該和有氧線粒體的基因有關，其他自由生活，依賴氧氣的α－變形菌應該也是如此。換句話說，線粒體的基因之所以和立克次體有相像，不一定是因為這些基因源處立克次體，也有可能是立克次體和線粒體都從同一個祖先（可能和立克次體相當不同）身上繼承了有氧呼吸的基因。如果以上屬實，那又會引申出另一個問題：這兩者演變至今都已和祖先極為不同了，那為什么彼此最后竟變得如此相像？這個問題將我們引導至馬丁與穆勒的第二個假設：它們之所以會變得相像，是因為趨同演化；第一部開始的部分我們討論過這個概念。立克次體和線粒體擁有相似的環境以及生活方式：它們都生活在其他細胞內，行有氧呼吸生成能量。它們的基因面對相似的篩選壓力，很有可能留下同樣的基因光譜，或是在DNA序列的細節上促成同樣的變化。如果趨同的力量真的是造成這相似性的原因，那立克次體的基因應該只會和哺乳類細胞內仰賴氧氣的線粒體相仿，而之前提起的無氧線粒體則不會與之相像。如果這位共同祖先真的和立克次體非常不同——如果它真的是像紅桿菌那般多才多藝，有一籮筐的代謝伎倆——我們就不會預期在立克次體和無氧線粒體身上看到共通之處；而大體上，我們確實沒有看到。

癮君子出頭天

目前的證據顯示，真核并吞事件的兩位主角，是甲烷菌和一只如紅桿菌般多才多藝的α－變形菌。氫假說主張，這宗交易的軸心在于甲烷菌嗜氫成癮，而α－變形菌能提供它貨源，因此化解了這兩名主角間互相沖突的生態需求。但在許多人眼中看來，這個解決方案引發的問題就跟它解決的一樣多。這個只能在無氧環境（或低氧環境）運作的合并方案如何會造就百花競放，爭奇斗艷的各式真核生物？尤其是全體成員幾乎都完全依賴氧氣的多細胞真核生物？為什么合并會發生在大氣及海洋的氧濃度升高的年代，我們該相信這只是巧合嗎？如果第一只真核生物生活在全然無氧的環境里，它怎么沒有因為演化的裁縮而喪失有氧呼吸的基因，就像生活在無氧環境的現代真核生物那樣？而如果宿主細胞不是可以改變形狀，吞進整只細菌的原始真核細胞，α－變形菌又何以得其門而入？

氫假說加上一些比較近期的證據，可以解釋上述每一個困難的問題，特別的是，它甚至不需動用任何演化新發明（即新性狀的演化）的概念就能完成這項任務。我必須坦承自己最初曾帶著敵意挑戰這些想法，在那之后，我才相信這類事情幾乎可說是必然發生過。馬丁和穆勒所提出的這一連串事件具有勢不可擋的演化邏輯性，但嚴格來說，它取決于環境——取決于一系列偶然狀況的篩選壓力，而我們現在已經知道地球上確實發生過這樣的事件。問題是，如果生命的膠卷再一次從頭反覆播放，就像古爾德所主張的那樣，這一連串的事件會重復發生嗎？我很懷疑，因為在我看來，馬丁和穆勒所提出的這串事件不太可能輕易重演（或可能根本不會重演）。如果是在其他星球上我就更懷疑了，因為其他行星上又會是另一系列不同于地球的偶然事件。這就是為什么我懷疑真核細胞的演化基本上是一件意外，而且在地球上就只發生了那么一次。且讓我們來研究一下那些可能發生過的事情。為了清楚起見，我會把它看做「實際發生」的故事來敘述，并且省略掉那些混淆主旨的「或許可能」（同時請參考圖4）。

很久很久以前，一只甲烷菌和一只α－變形菌是鄰居，住在氧氣稀薄的海洋里。α－變形菌是只掠食型細菌，它用許多種方式謀生，但通常是靠發酵食物（其他細菌的尸體）來產生能量，并排放出氫氣和二氧化碳。甲烷菌快樂地靠這些廢棄物維生，因為它可以用這些廢棄物建造它所需要的所有東西。這樣的安排舒適又方便，于是兩名伙伴愈住愈近，而甲烷菌慢慢地改變了它的形狀（它有細胞骨架，可以選擇細胞形狀），抱住了它的恩人。你可以在圖3看到形狀的改變。

隨時間流逝，這樣的擁抱變得令人窒息，可憐的α－變形菌只剩下很少的表面空間可以攝取食物。如果找不到折衷的辦法，它就要餓死了，但是這時它已和甲烷菌緊緊相系，不能就這樣離開。它有一個選擇，就是住進甲烷菌的體內。這樣甲烷菌便可以用自己的表面空間吸收所有需要的食物，它們倆就能繼續過著安適的生活。于是，α－變形菌住了進去。

在我們繼續說故事之前，讓我們先注意一下，確實有一些細菌住進其他細菌體內的例子；而吞噬作用不是必須的。最為著名的例子是蛭弧菌，一種恐怖的掠食性細菌，移動迅速，大約每秒移動一百個細菌的距離，直到它撞上一個宿主細胞為止。在碰撞即將發生時它會快速旋轉并鉆進細胞壁中。有多少非掠食型的細菌可以進入其他細菌或古細菌體內，這個問題還沒有答案，但氫假說的基本假設（進入另一個細胞不一定要靠吞噬作用）并非不合理。實際上，二○○一年的一個發現使這個假設看來更加合理：許多居家植物上可以看到粉介殼蟲，一種小小白白，棉球般的昆蟲。β－變形菌網的成員會以內共生菌（生活在細胞內的合作型細菌）的身分住在它們體內的一部分細胞里。神奇的是，這些內共生菌體內還有更小的γ-變形菌住在里面。一只細菌住在另一只細菌里面，這只細菌又住在昆蟲細胞里面，顯示細菌的確可以和平地生活在彼此體內。這個發現帶有那首古老童謠的風味：「大跳蚤有小跳蚤，在它背上咬；小跳蚤還有小小跳蚤，如此下去，沒完沒了。」

氫假說。這張簡化的示意圖繪出多功細菌和甲烷菌之間的關系。（a）多功細菌除了可行發酵作用產生氫氣，也可以進行不同種類的有氧和無氧呼吸；在無氧的條件下甲烷菌會利用此細菌排放出的氫及二氧化碳。（b）共生關系變得更加親密，現在甲烷菌完全仰賴多功細菌所產生的氫氣，而多功細菌正逐漸被吞沒。（c）現在多功細菌已被完全吞沒。它的基因被轉移到宿主身上，使宿主可以像它一樣攝入并發酵有機物，將自身從只能進行甲烷合成的宿命中解放出來。虛線表示細胞的嵌合性質。

繼續來說我們的故事。α－變形菌現在住在甲烷菌體內；目前為止一切順利。然而又產生了一個新的問題。甲烷菌對于攝食一事不怎么上手——一般狀況下它是利用氫氣和二氧化碳自己生產食物，所以它終究無法喂飽它的恩人。幸運的是α－變形菌伸出了援手。它擁有吸收食物所需的所有基因，所以它可以將這些基因交給甲烷菌，然后就萬事大吉了。現在甲烷菌可以從外界攝取食物，這使α－變形菌得以繼續供應它氫氣和二氧化碳。不過問題沒有這么容易解決。現在甲烷菌替α－變形菌出面攝取食物，并將之轉換成葡萄糖。麻煩的是，甲烷菌通常會利用葡萄糖來建造復雜的有機分子，α－變形菌卻會分解葡萄糖以產生能量。眼下的是一場葡萄糖爭奪戰：甲烷菌沒有將葡萄糖交給住在體內那只饑渴的細菌，讓它轉而喂飽自己，而只是不經意地將糧食挪用到建設計上。這情況若持續下去，雙方都會餓死。要解決這個問題，α－變形菌可以選擇交出更多的基因，使甲烷菌能夠發酵一部分的葡萄糖，然后α－變形菌就可以利用其分解產物。所以它便交出了那些基因。

你可能會覺得奇怪，無法思考的細菌怎么知道交出哪些基因可以讓交易成立？這類問題會干擾所有關于天擇的討論，不過這是有解答的：它們以族群為單位思考問題。在這個例子中，我們考慮的是一整個族群的細胞，有些興旺，有些死亡，有些只是維持原本的樣子。設想有一群甲烷菌，它們全都是和許多小小的α－變形菌親密無間地生活在一起。其中有些關系比較「疏遠」，也就是α－變形菌沒有被甲烷菌實質地包進體內；它們相處得不錯，不過產出的氫氣很多都逸散在環境里，或是落到了其他甲烷菌的手上。這般「散漫」的關系可能會敗給較緊密的關系，在后者，α－變形菌被包住，而氫氣流失量比較少。當然，每個甲烷菌可能擁有若干α－變形菌，其中有幾個或許會被包得比較緊。所以，這個集合體整體而言或許運作得很開心，但其中幾個α－變形菌可能會因太過緊密的擁抱而喘不過氣。如果它們窒息而亡會發生什么事？假使有其他人補上它們的位置，這整個共生聯盟應該絲毫不會受影響，不過死去的α－變形菌基因四散于環境中，有些會透過一般水平基因轉移的方式（水平基因轉移是指基因透過遺傳以外的方式傳遞，而非垂直的繼承的繼承自祖先），被甲烷菌接收，而其中又有一些會被并入甲烷菌的染色體。請假設這段過程同時發生在一群個體數量高達數百萬，或許是數十億的共生甲烷菌中。依據平均數定律，這之中至少會有一些個體剛好轉移了全部該有的基因（這些基因多半會聚在一起形成一個作用單位，又稱操縱組）。若是如此，那么甲烷菌就能從周圍攝取有機化合物了。發酵作用的基因也是靠完全一樣的步驟轉移到甲烷菌身上的；兩套基因一起轉移其實也不無可能。族群動態決定了這一切：如果有誰拿到的福袋恰巧比其他弟兄更為圓滿，這成功的結合就會因天擇的力量壯大起來。

但這個故事有個意想不到的結局。靠著水平基因轉移得到了兩套基因后，現在甲烷菌無所不能了。它可以從周圍攝取食物，并將之發酵獲取能量。就像丑小鴨變天鵝，突然間它不需要再當甲烷菌了。它可以自由行動，不需要再抗拒有氧的環境，從前這可是會截斷它唯一的能量來源——甲烷生成的呢！更甚者，當它在有氧環境游蕩的時候，被收編在體內的α－變形菌可利用氧氣，以更有效率的方式產能，它們也因此受惠。宿主（已經不該再叫它甲烷菌了）所需的只是一個水龍頭，一個ATP泵，它可以把它裝在α－變形菌這位房客的細胞膜上，泄出內部的ATP；只要有這個水龍頭，世界就是它的大舞臺。這個ATP泵的確是一項真核發明，如果我們相信各類真核生物的基因序列，那這些泵很早就在真核結盟的歷史中演化出來了。

所以，關于生命、宇宙、萬物，或是真核細胞起源的大哉問，答案就只是基因轉移而已。氫假說解釋了兩個在化學層面彼此依賴的細胞，如何通過一系列瑣碎而實際的步驟，變成一個擁有線粒體胞器的嵌合細胞。這個細胞有能力運輸糖之類的有機分子穿過外膜進入體內，并在細胞質進行發酵，方式就像酵母菌一樣。發酵產物可以進一步被送到線粒體，由線粒體利用氧氣將之氧化，氧化的步驟所使用的也可能是其他分子，如亞硝酸鹽。這個嵌合細胞目前為止還沒有細胞核。可能失去了細胞壁也可能還沒有。有細胞骨架，但可能還沒適應獲得變形蟲那樣改變形狀的能力，只能提供固定性的結構支持。簡而言之，我們得到了一個沒有核的「原型」真核生物。第三部我們會回來討論這個原型物種，看看它如何繼續走下去，變成完全成熟的真核生物。本章的最后，讓我們來研究偶然性怎么在氫假說中大顯身手。

偶然與必然

氫假說中的每一個步驟都仰賴天擇的參與，天擇的力量有可能，也有可能不會強到足以促成某個特定的適應性變化，而每個步驟又完全取決于上個步驟的發生與否——因此若要問，重播生命的膠卷時，這一系列精確的步驟能否重現？答案會籠罩在強烈的不確定性之中。對支持這個理論的人來說，最大的問題在于最后幾個步驟，也就是從一種只能在缺氧環境運作的化學依賴關系，轉變成遍地開花的真核生物，以耗氧細胞的身分，在有氧的環境中繁盛發展。這件事的前提是有氧呼吸所需的基因都還保持完整無缺，盡管在嵌合初期它們長期被棄而不用。如果理論是正確的，那這點它們顯然是做到了；但要是這段轉變稍微再多花一些時間，這些有氧呼吸所需的基因很可能就會因為突變而消失，那么依靠氧氣維生的多細胞真核生物就永遠不會誕生在這世上；我們也不會出現，任何細菌以外的東西都不會。

這些基因并沒有消失，聽起來真是個夸張的僥幸，或許光是這點就可以說明為什么真核生物只演化過一次。不過或許也有某些環境因素輕輕推了我們的祖先一把，讓它走上正確的方向。羅切斯特大學的安珀與哈佛大學的諾爾在二○○二年的《科學》期刊中指出，海洋化學性質的改變，或許能解釋真核生物為什么會在氧氣濃度上升之際演化出來（它們原本的生活型態明明極度厭氧）。當大氣中氧濃度增加時，海洋中的硫酸鹽濃度也升高了（因為硫酸根SO42-的合成需要氧）。這于是造成另一種細菌的大量崛起，即硫酸鹽還原菌，我們在第一章曾和它們短暫碰面。當時我們注意到，在今天的生態系中，硫酸鹽還原菌在競爭氫氣時幾乎總是能擊敗甲烷菌，所以幾乎不會看到這兩個物種在海洋中生活在一起。

當我們想到氧氣濃度升高，就會聯想到更多的新鮮空氣，不過氧嘗試升高造成的影響其實是相當違反直覺的。正如我在自己的前一本書《氧：建構世界的分子》中所說過，事情其實是這樣的：臭氣薰天的含硫蒸氣以元素硫或是硫化氫的形式從火山口冉冉升起。當這些硫成分和氧作用，便被氧化生成硫酸鹽。我們今天遇到的酸雨也是同樣的問題——從工廠排放到大氣中的含硫化合物被氧所氧化，形成硫酸H2SO4。「SO42-」是硫酸根，硫酸鹽還原菌在氧化氫氣時需要的就是它，以化學層面來看，氧化氫氣和還原硫酸根講的是完全相同的一件事，這種細菌也因此得名。而困難之處就在于此。當氧濃度升高，硫被氧化形成硫酸鹽，硫酸鹽便會在海洋中累積——氧氣愈多，硫酸鹽也愈多。這正是硫酸鹽還原菌所需要的材料，它們將之轉化成為硫化氫。硫化氫雖然是氣體，但它其實比水來得重，因此會沉入海底。接下來會發生什么事，取決于硫酸鹽、氧，以及其他成分嘗試之間的動態平衡。如果硫化氫在深海中生成的速度比氧來得快（因為陽光無法穿透到深海中，此處光合作用會比較不活躍），結果就會出現「分層」的海洋。最佳范例就是今日的黑海。普遍而言，在分層的海洋中，深層部分停滯不流動，散發著硫化氫的臭味（或以術語來說是「死水」），而陽光照射的表層海水則充滿氧氣。地質證據顯示，二十億年前全世界的海洋確實都有這樣的狀況，而海水停滯的情形看起來持續了至少十億年，或許還要更久。

以下是我的觀點。當氧含量升高時，硫酸鹽還原菌的族群也變大了。如果甲烷菌和今天一樣，無法與這種貪婪的細菌競爭，它們就會面臨氫氧短缺的壓力。這給了甲烷菌一個好理由，讓它與生成氫氣的細菌（比方說紅桿菌）攜手踏入這段親密的伙伴關系。目前為止都沒有問題。然而是什么因素催促原型真核生物，使它們在失去有氧呼吸的基因之前上浮到含氧的表面水層？原因可能又是硫酸鹽還原細菌。這次它們競爭的可能是養分，如亞硝酸鹽、磷酸鹽，和一些金屬，而這些養分在陽光所及的表面水層含量較豐。如果原型真核生物不需要繼續困在它的水潭里，那它們就可以透過向上提升而獲得益處。這樣一來，早在有氧呼吸的基因消失之前，競爭壓力就會迫使第一批真核細胞上浮到含氧的海水表面，那些基因在這里非常有用。多么諷刺的轉折！與水火不容的另一種細菌競爭而不敵對方，伴隨而來的竟是真核生物壯盛的提升，大自然的榮光閃耀在弱者的逃亡旅途上。圣經說：「溫柔的人有福了，因為他們必承受地土」；這一點也沒錯：溫柔的人確實承受了「地」球之「土」。

事實真是如此嗎？現在肯定還言之過早。我想起義大利文里一句親切的諷刺短詩，粗略地翻譯過來應該是「這可能不是真的，但至少編得很好」，以我的觀點看來，氫假說是個很棒的假說，它運用已知證據的方式比其他任何理論都要更好；而且這個理論正確結合了可能性和不可能性，來解釋為什么真核細胞只誕生過一次。

此外，還有另一個考量讓我相信氫假說或一些類似的想法基本上是正確的。這個考量是關于線粒體所帶來的一項更為深層的優勢，它解釋了為何所有已知的真核細胞不是擁有，就是擁有過線粒體（只是后來又遺失了）。正如我們先前所提過的，真核的生活方式很揮霍能量。改變形狀或吞入食物需要很大的能量。唯一沒有線粒體卻能這么做的真核生物，是環境富足奢侈的寄生生物，它們幾乎什么都不用做，「除了」改變形狀。接下來的幾章之中，我們會見識到，真核生物生活型態的所有的層面（藉著動態的細胞骨架改變形狀、變大、建造細胞核、囤積大量DNA、性，和多細胞個體）幾乎都要靠線粒體，也因此不可能，至少不太可能發生在細菌身上。

個中原因和膜上的能量生成機制有關。細菌和線粒體生成能量的方法本質上是一樣的，只是線粒體被內化于細胞之中，而細菌用的是自己的細胞膜。此等內化不只解釋了真核細胞的成功，甚至向生命本身的起源處拋出一線光明。在第二部，我們將思考細菌及線粒體合成能量的機制，這項機制又如何告訴我們最初的生命發源于地球上的可能方式；還有它為什么會賦予真核生物，而且只賦予真核生物接管地球的機會。

2024-07-06 16:34:18