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那樣不同的你我交匯在一個時空，這是這世界最浪漫的精彩。

在這樣的交匯與共生中，你不再是你，我不再是我，我們也不再是我們。

永恒的女性，引領我們上升。

第三章引言 內線交易：建立復雜性

細菌稱霸地球二十億年。它們演化出數不盡的生化功能，但卻從未找到讓尺寸變大，讓形態變復雜的秘密。其他星球上的生命可能也卡在同樣的窠臼里。在地球上，要等到產生能量的工作被內化到線粒體身上，大體型以及復雜形態才終于成真。但為何細菌從未內化自已的能量生成？答案藏在頑強不滅的線粒體DNA，這個存在長達二十億年之久的矛盾中。

有內容的大型細胞——在真核生物，產能工作被內化在線粒體身上。

以下這個清單列了一串會讓演化生物學家噴飯的字眼：目的，目的論，通達復雜性的斜坡，非達爾文進化。以上的用詞全都和某個宗教性的演化觀點有關，意味著生命是「依照計劃」演化出來，「依照計劃」變得復雜，「依照計劃」產生人性，從最低等的動物到天使之間連成一條光滑的曲線，漸次接近上帝——也就是所謂「存有的巨鏈」。（存有的巨鏈是一套宗教性的階級，眾生萬物皆有其高低次序，而階級的頂端便是上帝。這個觀念源自柏拉圖及亞里斯多德，十八世紀的學者如拉馬克甚至認為，這是生物從最簡單的形式向上力求復雜完美的過程。但目前科學界已舍棄了這個觀念，因為在現代的分類學中，物種沒有高低之分。）這樣的觀點不只在宗教理論家之間流行，現在也頗受天體生物學家歡迎。有種想法認為，物理法則簡直像是親手召喚了生命來到我們居住的這個宇宙，這實在讓人聽了很受用，而這種想法又喚起了另一種聲音，認為或許連人類知覺都是物理作用下的必然結果。我在第一章對此表達了不贊同，而在第三章，我們會針對生物復雜性的發源，進一步研究這個主題。

第一章我們曾觀察到，地球上所有的復雜多細胞生物都由真核細胞組成；反觀細菌始終維持著細菌的樣貌，原地踏步將近四十億年。真核細胞和細菌細胞間有一個斷層，而宇宙中其他地方的生命體，極有可能還維持著細菌的模樣，卡在這個窠臼里無法前進。我們已經知道，最初真核細胞是靠著細菌和古細菌的不尋常結合所造就的。現在我們要研究的是，真核生物如何得到了復雜性的種子：真核生物到底有什么秘訣，讓它們仿佛受到鼓勵一般，演化出復雜性？就算這么說很可能會讓人產生錯誤的印象，然而縱觀真核細胞出現后的演化全圖，確實可以感受到其中有某種目的。存有的巨鏈，努力地接近上帝。這種想法會出現并非偶然，即使那是錯誤的。在第三章我們將會看到，是線粒體播下了復雜性的種子，在線粒體出現后，生命簡直是注定要變得復雜。驅動我們邁向更高復雜性的力量來自體內，而不是天上。

諾貝爾獎得主，分子生物學家莫諾，是一名堅定的無神論者，他曾在他的名作《偶然與必然》中處理過目的這個主題。他舉例說，心臟的功能是泵送血液流至全身，如果在討論心臟時沒有提到它是個泵，那討論顯然沒有意義。但這就是在賦予它目的。還有更糟糕的，如果我們說心臟是為了運送血液而演化出來，那樣我們就犯下了目的論這項終極罪行——賦予它前瞻性的目的，預先設定演化的軌道的終點。但心臟幾乎沒有可能是為了別的目的演化出來的；如果它演化的目的不是泵送血液，那它碰巧成了這樣一樣好泵，真可說是奇跡。莫諾的觀點是，生物學中充滿了目的以及清晰的軌道，我們不能顛倒是非，假裝它們不存在，而是必須解釋這些現象。因此，我們得回答的問題是：盲目的機運，無法預知結果的隨機系統，如何創造出我們眼前的這些玲瓏精巧，又對癥下藥的生物機器？

當然，達爾文給我們的答案是天擇。盲目的偶然機運只用來產生族群中的隨機變異。篩選則不是盲目的，或至少不是隨機的：它會篩選生物體對其所處環境的整體適應性——適者生存。存活者將勝出的遺傳特質傳給后代。這樣一來，所有能讓心臟泵送血液功能提高的改變都會流傳下來，而減損功能的改變都會被排除。在野外，每個世代只有部分個體能存活并繁殖后代，這些個體不是最幸運的，就是適應最良好的。幾個世代后，幸運造成的影響無疑會被抵銷，因此天擇往往是從適應者中再選出最適應的個體，勢必會使得這項功能不斷精進，直到其他的天擇壓力抵銷這種改變趨勢，與之取得平衡。天擇的作用因而就像是防止齒輪倒轉的棘齒，將隨機變異的行動導上軌道。事后回顧，看起來或許就會很像一座通達復雜性的斜坡。

生物的適應性終歸是寫在基因的序列上，因為只有它們會被傳給下個世代（應該說幾乎只有，除了它們之外，線粒體也會）。演化過程中，基因序列的變化經過一輪接一輪的天擇篩選，一再精雕細琢，終于建起了一座生物復雜性的華美大殿堂。雖然達爾文對基因一無所知，但基因的密碼提供了族群隨機產生變異的現成機制：DNA「字母」序列的突變會改變蛋白質產物的胺基酸序列，對其功能的影響可能是正面的、負面的，或是中性的。光是抄錯字母就可以造成這樣的變化。假設個體的DNA序列有數十億個字母，那么每一個世代都會在其上產生大約數百個小小的變化，它們可能會也可能不會影響適應性。這樣的小改變毫無疑問是會發生的，它們為達爾文所預言的緩慢演化提供了一部分的素材。數億年來，不同物種的基因序列逐步產生分歧，正是上述作用活生生的實證。

不過小突變并不是基因體（個體的完整基因庫）發生改變的唯一原因，我們對基因體學（研究基因體的學門）認識愈深，小突變就顯得愈不重要。基本上，個體，雜度愈高就需要愈多基因——小小的細菌基因體寫不出一整個人類的基因密碼，更不用說個體之間還有五花八門的差異。調查各類物種可以發現，它們的復雜程度普遍和DNA總量或是基因數目有所關聯。那這些額外的基因是哪來的呢？答案是來自復制現有基因，或是復制整個基因體，也可能是因為兩個或兩個以上的基因體融合，或者是因為重復性DNA序列的擴散（重復性DNA序列是一些看似「自私」的復制子，會自行復制并遍布至基因體各處，但之后有可能會被征收來執行某些有益于個體的功能）。

嚴格說起來，以上這些作用都不符合達爾文的進化論，因為達爾文的演化概念是逐步地微調既有的基因體。相較之下，這些程序則是大規模，戲劇性地改變DNA的整體內容——大躍進式地跳過了遺傳上的間隙，一口氣改變現存的基因——盡管它們制造的其實是新基因的素材，而不是真正的新基因。除了遺傳上的大躍進外，這些程序都符合達爾文的學說。發生在基因體的變化本質上都是隨機的，接下來也會接受天擇一輪又一輪的篩選。小小的變化雕琢著新基因的序列，使它適用于新的任務。而DNA內容物的大躍進只要不會制造出無法運作的怪物，也是可以忍受的。如果DNA增為兩倍沒有帶來什么益處，我們可以確定在天擇作用下這些DNA很快就會再被拋棄——但如果復雜生物體需要大量基因，那移除多余的DNA無疑會使個體發展復雜性的可能受到局限，因為這等于是移除了形成新基因所需的素材。

這讓我們又回到了復雜性的斜坡。之前我們發現細菌和真核生物間有個巨大的斷層。細菌為什么還是細菌，這是很不尋常的：它們在生化方面的多元性和洗煉程度令人吃驚，但是在形態方面，它們花了四十億年卻始終無法演化出真正的復雜性。不論是尺寸、形狀，還是外形，任一方面都很難說它們有所進化。相反的，真核生物的時間只有細菌的一半，但它們無庸置疑爬上了復雜性之坡——它們發展出精細的內膜系統、特化的胞器、復雜的細胞周期（取代單純的細胞分裂）、性、龐大的基因體、吞噬作用、掠食行為、多細胞性、細胞分化、大尺寸，最后是令人贊嘆的各式機械工程：飛行、視覺、聽覺、回聲定位、大腦，還有知覺。既然這些進展隨時間推移一一發生，那就可以很合理地將它們畫成一座通向復雜性的斜坡。現在它們都在我們面前，一邊是細菌，在生化方面擁有幾乎無止境的多樣性，卻沒有向復雜性發展的野心；另一邊是真核生物，生化方面幾乎一成不變，但在身體構造的設計方面卻非常發達。

面對細菌和真核生物的區別，達爾文主義的支持者可能會這樣回應：「嗯，可是細菌也確實產生了復雜性——從它們身上誕生了較為復雜的真核生物，進而導致許多更加復雜的生物誕生。」這是事實，但只有在某種意義上是事實，以下便是問題所在。我必須主張，線粒體只可能來自于內共生，也就是兩種基因體在一個細胞內的結合，或說是越過遺傳間隙的大躍進；而沒有線粒體，復雜的真核細胞就不可能演化出來。這樣的觀點來自某個概念，也就是得到線粒體的那次并吞事件創造了真核細胞，擁有線粒體是（或說擁有過線粒體曾是）成為真核生物的先決條件。這樣的描述和主流觀點有出入，讓我們快速地回憶一下它為什么重要。

在第一章，我們曾遇見最能代表主流觀點的卡瓦略史密斯，并順著他的推測檢視了真核生物的起源。現在我們再來復習一下。某種原核細胞（沒有細胞核）失去了細胞壁，原因可能是其他細菌生產的抗生素，不過它體內原本就有蛋白質骨架（細胞骨架），因此存活了下來。失去細胞壁對這個原核生物的生活型態和繁殖方法帶來了深遠的影響。它發展出細胞核和復雜的生活史。它利用細胞骨架，像變形蟲一樣四處移動，改變形狀，因而發展出嶄新的掠食生活型態，可以利用吞噬作用，把大型顆粒（例如整只細菌）當成食物吞入體內。總而言之，第一個真核細胞演化出細胞核和真核生活型態的過程，完全符合標準的達爾文演化論。之后，一個這樣的真核細胞碰巧吞入了一只紫色細菌，或許是某種類似立克次體的寄生菌。這只被吞入的細菌生存了下來，經過標準的達爾文式演化，最終轉變成線粒體。

這條推理路線中有兩點要請各位注意：第一，它充分展現了所謂的達爾文主義偏見，因為它低估了兩個相異的基因體結合所帶來的貢獻有多么重要，而這基本上是種非達爾文式的演化模式；第二點，它低估了線粒體在這個過程中的重要性。線粒體進入的是一個功能齊全的真核細胞，而且它也很輕易地被很多原始的血脈（如賈第鞭毛蟲）再次拋棄。在這個觀點中，線粒體是一種有效率的產能方式，僅止于此。獲得線粒體的新細胞只是裝上了保時捷的引擎，取代它原本過時的三輪車馬達。我認為這個觀點沒有真正解釋為何所有的復雜細胞都具備線粒體，或該反過來說，為何復雜性的演化需要線粒體。

現在來考慮馬丁和穆勒的氫假說，我們同樣在第一章討論過。根據這個激進的假說，有兩種截然不同的原核生物在化學物質方面互相依賴，使兩者間的關系變得親密。最終一個細胞吞下了另一個細胞，兩個基因體結合在單一細胞內——這跨越遺傳間隙的大躍進創造了「有前途的怪物」。這項遺傳大躍進接著替這新誕生的個體帶來了一系列達爾文式的篩選壓力，使得搬進門的貴客把身上的基因移交到宿主手中。氫假說的關鍵在于，從來就沒有原始真核生物這種東西，這種據信擁有細胞核，過著掠食生活，但沒有線粒體的生物，根本不存在。相反地，第一個真核生物是透過兩種原核生物的結合而誕生，這段過程基本上并不符合達爾文主義——因為它完全沒有過渡階段。

請看看圖9，這是一九〇五年由俄國生物學家梅列日科夫斯基所繪制的生命演化樹，請看他如何別扭地顛倒了標準的分枝樹型。一直以來，生命演化樹就有很多爭議，特別是古爾德，他主張寒武紀大爆發顛覆了普通的演化樹。寒武紀大爆發，指的是地質學在約五億六千萬年前時突然的生物大激增。后來大部分的主要分支都遭到無情的修剪，一整門一整門地滅絕。丹尼特在《達爾文的危險想法》一書中抨擊了古爾德那株外觀激進的演化樹，它就像一般的演化樹，主軸卻有所不同——是一株低伏的灌木，伸出幾根凌亂的枝條，而非高聳的生命演化樹。但是相較于梅列日科夫斯基的案例，這根本不算什么。梅列日科夫斯基的演化樹貨真價實是棵徹底反轉的變種。在這棵樹中，生命的新領域來自枝條的彼此融合，而非分叉。

梅列日科夫斯基的反轉生命演化樹，繪出了枝條的融合。標準的「達爾文式」演化樹絕對是分枝型：枝條分叉而不會融合。真核生物起源自內共生。這在生命演化樹上，是以逆向的分支來表示：枝條互相融合，逆轉了生命演化樹的一部分。

我并沒有要倡導革命的意思。這些論點并沒有什么異常的地方，共生也是正規演化規則的一部分，雖然它僅僅被當成一種產生新奇事物的機制。例如，已故大師梅納德史密斯與薩斯馬力所合著，發人省思的《生命的起源》一書中，他們主張生物的共生行為就像是一臺摩托車，是腳踏車和內燃機共生的結果。他們帶著有點刻薄的幽默表示，即便我們把共生看作是一種進步，但還是得要有人先發明了腳踏車和內燃機才行。在生物身上也是同樣的道理，必須先靠天擇發明零件，共生只是活用了這些現成的零件。因此達爾文主義完全可以解釋共生行為。

以上全都沒有錯，但卻模糊了一項事實：許多影響深遠的演化革新只有透過共生才有可能發生。假使照梅納德史密斯和薩斯馬力的說法，腳踏車和內燃機可以各自透過天擇獨立演化出來，那么照理來說，摩托車應該也可以。當然，靠組裝現有的零件會比較快，不過只要時間足夠，基本上沒有理由不靠共生就演化不出摩托車。以真核細胞的情況來說，我不同意這點。如果聽任細菌發展，我認為它們無法單靠天擇演化成真核生物：細菌和真核生物間需要共生行為替兩者間的鴻溝架起橋梁，必定要有線粒體并吞事件，才會播下復雜性的種子。沒有線粒體，復雜生命體就不可能會實現，而沒有共生行為，就不可能會有線粒體——沒有線粒體并吞事件，最后將只會剩下細菌，別無他物。不論我們是否認同共生行為符合達爾文主義，了解線粒體共生之必要性，對于了解我們的過去，以及我們在宇宙中的定位，都是至為重要的。

在第三章，我們將會了解原核和真核生物間為何會有這樣張著大嘴的裂隙，這樣的裂痕又為何只能靠共生關系跨越——原核生物光是透過天擇篩選，要演化出真核生物的化學滲透產能機制（第二部曾討論過），幾乎是不可能的。這正是為什么細菌仍是細菌，也是為什么我們所知的生命體——以細胞、碳化學和化學滲透為基礎的生命體——不可能在宇宙他處演進出細菌以上的復雜性。在第三章，我們將看到線粒體為何在真核生物身上播下了復雜性的種子，使它們站上通達復雜性斜坡的起點；而我們將在第四章看到，為何線粒體將真核生物推上了斜坡。

2024-07-06 16:36:09