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在日本靠太平洋側的海底，超過一千兩百公尺的深處，有一個海底平頂火山，稱為明神丘（Myojin knoll）。日本有一組生物學家，已經在此地打撈超過十年了，他們在尋找有趣的新生命形態。一開始他們并沒有找到什么非常有趣的東西，直到二○一○年五月，他們撈起了一些緊緊依附在深海熱液噴發孔旁的多毛類蠕蟲。真正有趣的并不是這些蠕蟲本身，而是跟這些蠕蟲有關的微生物。這些微生物里，有一個細胞，乍看之下很像真核生物，但是細看后才知道不是。它后來成為最吊人胃口的謎團。

真核生物字面上的意思，就是有「真正細胞核」的生物。這些科學家所找到的細胞，剛開始看起來好像也有一個細胞核。它也有許多彎彎曲曲的內膜系統，也有一些內共生者，有可能是氫化酶體，這是從線粒體演化而來的構造。而跟真核的真菌與藻類一樣，它也有細胞壁，但是沒有葉綠體，不過這并不讓人意外，畢竟它是從漆黑深海中撈起來的生物。這顆細胞的尺寸偏大，長約十微米，直徑約三微米，這樣算起來，它的體積是像大腸菌這樣典型細菌的一百倍左右。一開始的時候，科學家認為這顆細胞雖不屬于任何已知的分類，但是它無疑的一定是真核生物。或許你會想，只要掃描一下它的基因序列即可。一旦知道了結果，幫它在生命樹上找個適當的位置，只不過是時間早晚的問題而已。

但是，再仔細看一看吧。確實所有的真核生物都有細胞核，但是它們的結構都大同小異。它們都是雙層膜，連接著其他細胞內膜；它們有核仁，核糖體RNA在此合成。它們有復雜的核膜復合體，核蛋白片層；它們的DNA也被小心翼翼地包裹在蛋白質里面，形成染色體的結構（染色體像是一根直徑寬達三十奈米的粗纖維）。在第六章我們介紹過，真核生物的蛋白質，由核糖體合成，而核糖體一定在細胞核外面；這是細胞核與細胞質最基本的分別。那么，從明神丘找到的細胞呢？它只有一層核膜，上面有一些裂縫，但是沒有核孔。它的DNA是一條細纖維，跟細菌的一樣，直徑只有兩奈米，而不是像真核生物一樣的粗染色體。它的細胞核里也有核糖體。什么？細胞核里有核糖體！ ？細胞核外面當然也有。此外，它的核膜在許多地方，都跟細胞膜連接著。至于那些內共生者，它們很可能是氫化酶體，但是根據立體重建模型顯示，有一些有著細菌的螺旋狀外形。這些構造看起來像是攫取沒多久的細菌。另外，它雖然有許多內膜，但是卻沒有內質網或是高基氏體，也沒有細胞骨架等等所有典型的真核生物特征。換句話說，這顆細胞跟現代的真核生物相比，真的是差很多，它充其量只能說表面上看起來像而已。

那么，它到底是什么東西呢？發現它的科學家也不知道。他們把它命名為「明神丘準核細胞」（Parakaryon myojinensis），「準核細胞」這個新詞匯，象征了一種過渡型態。這篇發表在《電子顯微鏡期刊》上面的論文，有著我所見過最讓人著迷的標題：「是原核生物還是真核生物？來自深海的獨特生物」。雖然開頭問了一個漂亮的問題，但是作者卻沒有在論文中提供任何答案。只需要基因體序列，甚或是核糖體RNA的少許特征，就可以透露給我們一些關于這個新細胞真實身分的暗示，同時讓這篇被大多數人忽視的論文，搖身一變，刊登在《自然》這種有高度影響力的期刊上面。但是他們將手中唯一一份樣本，做成電子顯微鏡切片了，作者唯一能確定的，就是在過往十五年的研究，以及一萬份電子顯微鏡切片中，他們從未見過類似的生物。在世界上其他地方也沒有人見過。

那么這個細胞到底是什么呢？這種不尋常的特征，有可能源自樣品準備時出現的錯誤。根據電子顯微鏡過往的諸多問題，我們不能忽略這個可能性。但是反過來說，如果這些特征是假的，那為什么只有這份樣品長這樣？又為什么各種結構看起來如此合理？我覺得這不像是出錯的樣品。如此一來，就有三種可能性。首先，它可能來自一個真核生物細胞，而這種細胞，為了適應不尋常的生活環境，改變了正常的構造，這樣才能依附在深海熱液噴發孔旁的蠕蟲身上。但是這種可能性不高，因為很多細胞，都生活在這個環境中，卻沒有走到這一步。通常，由真核生物演變而來的生物，會失去許多原型的特征；但是殘存的特征，卻仍足以讓我們辨識是真核生物。舉例來說，所有的古原蟲都是如此。過往我們一度以為古原蟲是某種活化石，是原始的中間型，但是后來才知道，它們全部來自如假包換的真核生物。如果「明神丘準核細胞」，是從發育良好的真核生物變來的話，那等于是徹底不同于過往我們所見過的任何生物，我不認為如此。

另一種可能，它可能真的是一個活化石，它們才是幸存下來「貨真價實的古原蟲」，在這片從未改變的深海中，沒有辦法演化出完整的真核生物裝備。雖然原始論文的作者傾向這種看法，但是我卻不同意。它們并非生活在從未改變的深海中，它們是依附在多毛類蠕蟲的背上。這些蠕蟲，是一種復雜的多細胞真核生物，在真核生物剛演化出來時，很顯然并不存在世上。同時，這種細菌的種群密度似乎很低：在這么多年的搜尋后，只找到一顆細胞，這也讓我懷疑，它們真的這樣毫不改變地，存活了近二十億年之久。要知道，小種群的生物極易滅絕。如果種群擴張了，那么不會有什么問題。但是如果沒有，那碰到運氣不好的改變，整個種群消滅殆盡，也只不過是時間早晚的問題罷了。二十億年是非常長的時間，足足比我們認為的活化石，深海中的腔棘魚，可能存活的時間還長了三十倍。任何可以從那么久以前存活下來的幸存者，應該都至少要跟真正的古原蟲一樣普遍，才有辦法存活這么久才對。

這樣就剩下最后一種可能性。如同福爾摩斯說過：「一旦你排除了所有不可能的事實后，那么剩下的，不管多么不可思議，那就是事實的真相。」雖然前面兩個選項，絕非不可能，但是第三個選項卻是最有趣的：這是一個原核生物細胞，它攫取了一些內共生者，然后正在慢慢變成一個像是真核生物一樣的細胞，走的是一條同樣的演化之路。我認為，這個解釋要有意義多了。這個假設馬上就能解釋，為何這種細菌種群密度如此之低，如同我們之前提過，原核生物之間出現的內共生作用，是一種罕見的意外，而且會為細菌帶來許多困境。在原核生物首次嘗試內共生作用時，要避免天擇施加在宿主跟內共生者身上的壓力，絕對不是一件容易的事。這種細胞最有可能的命運，就是死亡。此外，兩種原核生物之間的內共生作用，也可以解釋，為什么在這種細菌身上，可以看到許多「乍看之下貌似真核生物，實則不然」的特征。這顆細胞很大，也有比其他任何原核生物都大多了的基因體。這基因體還被包在像是「細胞核」一樣的東西里，而核膜又跟其他內膜連在一起，諸如此類。這些特征，都是我們之前根據第一原理所預測過，應該會出現在原核細胞與內共生者的演化過程中。

我敢小賭一下，這些內共生者細菌，多半已經丟掉大部分的基因體了，就像我之前解釋過，唯有讓內共生者丟掉基因，宿主的基因體才有辦法擴充到真核生物的大小。看起來，這種「一邊丟掉基因、另一邊獲取基因」，讓兩邊形成極度不對稱基因體的現象，正在發生，而只有這樣才能形成更復雜的生命。這個宿主細胞的基因體一定很大，才會占到細胞體積超過三分之一；而這個細胞的體積，已經是大腸菌的一百倍大了。這個基因體，被包在一個表面上看起來很像細胞核的構造里面。有趣的是，只有一部分核糖體，被隔在細胞核外面。這現象是否代表，內含子的假說有錯誤呢？其實很難講，有可能因為這個宿主細胞，也是一顆細菌而非古菌，所以或許細菌傳過來的移動式內含子，造成的災情比較不那么嚴重。基于細胞核已經獨立演化出來的事實，我認為類似的演化力量，已經在此發揮作用，也很可能會發生在其他帶有內共生者的大型細胞身上。那么其他真核生物的特征，像是有性生殖跟交配型呢？在沒有基因體分析的情況下，我們什么也不知道。所以我說，這真是最撩人的謎團了。現在我們只能靜待其他的結果，而這正是科學里面永不休止的不確定性之中，其中的一小部分而已。

本書的目的，就是要去預測，生命為何發展成現今的模樣。看起來，明神丘準核細胞，正走在一條平行的演化道路上，歷經同樣的過程，只不過起點的祖先是細菌。至于在宇宙中其他角落，生命是否也走著同一條演化之路，跟它的起點，也就是生命的源頭有關。我認為，同樣的源頭一樣可能再現。

地球上所有的生命，都依賴化學滲透機制，依賴隔著生物膜兩側的質子梯度，來驅動碳代謝與能量代謝。我們已經探索了這些機制可能的源頭，以及它們所造成獨特的生物特征。我們也提過，要維持生命，就必須要有持續不斷的動力，要有永不停止的化學反應，才能夠一直生產各種中間產物，以及ATP這種副產品。這些分子，才能夠應付形成細胞所需的耗能反應。這種碳流跟能量流，在生命誕生之初，必定相當龐大，因為那時還沒有演化出生物催化劑，無法引導跟限制代謝反應的流向。生命起源有諸多條件：它需要連續不斷又大量的碳、以及可利用的能量，兩者透過礦物催化劑，全部集中在一個微滲透系統里面，這樣才能既濃縮產物，又能排除廢棄物。自然界中沒有太多環境，可以一次滿足這么多理想條件。當然或許還有其他環境，不過海底堿性熱液噴發孔是一定可以的，而且這種熱液，在宇宙中任何潮濕又有巖石的行星上，都應該相當普遍。在堿性熱液噴發孔區，滿足生命的條件就是巖石（橄欖巖）、水跟 CO2這三項，而這些也是宇宙中最普遍的物質。現在，在銀河的四百億顆可能的行星里面，或許就有好幾個適合生命誕生的環境呢。

海底堿性熱液同時帶來麻煩，卻也帶來解答。它們富含 H2，可是氫氣并不容易跟 CO2直接反應。我們前面解釋過，隔著半導性礦物膜所形成的天然質子梯度，有可能驅動有機分子合成，最后在熱液噴發孔的小孔中，形成細胞。果真如此的話，那要孕育生命，一開始就一定要有質子濃度梯度（以及鐵硫礦物質），才有辦法突破 H2跟 CO2之間的活化能障壁。而為了要生長在天然的質子梯度中，這些早期的細胞，就必須要有一層會滲漏的膜；這種膜，一邊可以攔住生命所需的各種分子，一邊又不會把細胞跟質子流這能量之源隔絕。但是反過來說，這些條件，也讓這些細胞再也無法離開堿性熱液噴發孔；除非，在它們身上，能夠分毫不差的依序發生一連串事件（必須要有反向運輸蛋白才行），讓主動式質子泵浦，跟現代化的磷脂質細胞膜，可以一起演化出來。只有通過這道窄門，細胞才有可能離開熱液噴發孔，定居在早期的海洋跟巖石上。我們解釋過，這一系列依序發生的事件，可以解釋露卡那些自相矛盾的特質，也才能解釋細菌跟古菌為何分歧。此外，也只有這樣，才能解釋為何地球上所有生命，都依賴化學滲透作用，為何這種獨特的特征，竟然跟遺傳密碼一樣普遍。

能夠孕育生命的環境，在宇宙中貌似非常普遍，但同時生命要出現，卻又需要一系列被嚴格控制好的事件配合。根據這樣的條件，宇宙中其他地方的生命，很可能也是依賴化學滲透作用而活，而且也會面臨一樣的機會跟一樣的限制。從代謝的角度來看，化學滲透耦合，為生命帶來無限的好處，因為它讓生物幾乎可以「吃」跟「呼吸」任何物質。此外，就像因為萬物都使用遺傳密碼，所以細菌可以借著水平基因轉移，把基因傳來傳去；萬物也都使用化學滲透耦合的操控系統，因此那些代謝小工具，也可以根據不同的環境需求，傳來傳去。如果說，在整個宇宙中，包含我們的太陽系里，沒有找到用相同方式生存的細菌，沒有找到依賴質子梯度，以及依賴氧化還原反應而生存的細菌的話，那才真叫人吃驚呢。因為這些生存方式，都是依照第一原理所預測的策略呀。

而如果其他地方的生命，也用一樣的方式生存的話，那也就是說，它們也會面臨跟地球上真核生物一樣的難題：「外星人」應該也有線粒體。我們前面說過，所有的真核生物，都來自一樣的祖先，這個祖先的出現是偶然，是原核生物之間罕見的內共生作用。這種細菌之間的內共生作用，我們至少知道有兩個活生生的例子（見圖25）。如果把明神丘準核細胞也算進來的話，那就有三個了。因此我們知道，要讓一個細菌進到另一個細菌體內，不靠吞噬作用也仍然可能。因此，在四十億年的演化時光里，至少應該發生數千次，甚至數百萬次都不一定。這種事件確實是個瓶頸，但是并不是最困難的。每一次內共生事件，內共生者都應該會丟掉基因，宿主細胞則同時變得更大、基因體變得更復雜；這正是明神丘準核細胞現在的樣子。與此同時，宿主細胞跟內共生者之間，應該也會發生激烈的沖突，這則是第二個瓶頸。這兩道障礙，讓復雜生命不可能普遍存在。我們解釋過，第一群真核生物祖先，必定是一小群演化快速的種群：因為真核生物有許多我們從未在細菌身上看過的共同特征，這代表當時的祖先種群，一定很小且不穩定，并且進行有性生殖。如果明神丘準核細胞確實如我所想，是重復真核生物的演化之路的話，那么族群規模極小（十五年的搜尋，卻只找到一個樣本）就完全正常。它們未來最可能的命運，就是滅絕。或許是因為它們沒有辦法完全把核糖體排除在細胞核之外；或者是因為還沒「創生出」有性生殖，所以滅絕。當然也有極小的可能性，它們演化成功了，然后為地球上帶來第二種真核生物。

我想，我們可以合理的推測，宇宙中的復雜生命，將不會太常見。天擇本身，并沒有任何要制造人類或是其他復雜生命的動力。事實上，最有可能的演化結果，大概就是卡在細菌那種等級的復雜度而已，但是我并沒有任何統計數據可以證明。發現明神丘準核細胞這件事，或許會激勵許多人，因為如果地球上，有可能出現好幾次復雜的生命，那在宇宙其他地方，應該也不會太罕見才對。或許吧！不過我可以很確定的說，要演化出復雜的生物，基于能量上面的問題，一定要依賴兩種原核生物之間的內共生作用才行，而不巧這是個罕見而隨機的事件，罕見到幾乎可以說是一場詭異的意外了，而接下來，兩個細胞彼此之間親密而激烈的沖突，又讓問題更加惡化。若有辦法度過這一切困難，我們才能再次回到原來遵循天擇演化的道路上。我們之前解釋過，許許多多真核生物共有的特征，從細胞核到有性生殖，它們的演化過程，都可以根據第一原理去預測。我們甚至可以更進一步推論，其他的特征，像是兩種性別、體細胞／生殖細胞的區別、計畫性細胞死亡、拼貼式的線粒體，又或者是有氧能力跟生育力之間的取舍、適應性與疾病、老化與死亡等等，這些特征的出現，也都源于一個細胞住進另一個細胞里面，而且也完全是可以預測的。再演化一次的話，它們還會重現嗎？我認為會。我們早就該從能量的角度來討論演化了，為天擇跟演化樹立一些，可預測的基本原則。

生物對能量的要求，比對基因要嚴格多了。看看我們周圍的世界，這個美妙的世界所反映的，正是基因的變異性，不管是透過突變還是重組，這也正是天擇作用的基礎。窗外的大樹，跟我們身上的基因，有不少共通的序列；但是我們跟這棵大樹，很早很早以前，大概在十五億年前，就在真核生物的演化道路上分道揚鑣了。我們跟大樹，分別遵循著基因給我們的指示，走上不同的岔路。這個指示，正是基因突變、重組，外加天擇作用的成果。我們會繞著大樹跑著，而我希望今日還有人偶爾會喜歡爬樹。而大樹呢？它們會在微風中輕輕搖曳著，同時把這些空氣，用神奇的把戲，轉換成更多棵大樹，直到用盡它們為止。我們跟樹的不同處，全部都寫在基因里面；想想看，這些基因，原本都來自一模一樣的共祖，但是現在卻已經分歧，到了幾乎無法看出任何相似性的地步了。在演化的漫長旅程中，天擇允許這些變異，并把它們選擇出來。基因幾乎可以允許無限可能：任何可能發生的，都會發生。

但是回頭看看那棵大樹，它也有線粒體，而這個線粒體運作的方式，跟它的葉綠體差不多；它們日夜無休永不止盡地，讓電子在幾萬億幾萬億條呼吸鏈里面傳遞著，然后把質子運輸過線粒體內膜，就像它們從盤古開天以來就一直在做的事一樣；而你的線粒體，也做著一模一樣的工作。這種電子跟質子的循環，從母親的子宮里開始，就一直維系著我們的生命；我們每秒都要泵出 1021個質子，每一秒每一秒，從不間斷。我們的線粒體來自母親，這是她留給我們最珍貴的禮物，是一份生命之禮。這份禮物，也可以一代又一代的追溯回去，毫不間斷地，直到四十億年以前，到那攪動生命的深海堿性熱液噴發孔處。線粒體的反應一旦被干擾，就會危及性命。氰化物就是如此，它擋住電子跟質子的流動，也瞬間擋住我們的生命之流。老化也是一樣，不過它步調緩慢、溫柔多了。死亡，就是電子跟質子停止流動，是膜電位消失，也是生命之火熄滅。如果說，生命不過就是一顆電子不斷地尋找棲身之地，那么死亡就是這顆電子終于可以安息之時。

這種能量的流動讓人震懾，但同時也容不下改變。哪怕是幾分鐘甚或是幾秒鐘的改變，都會讓這場生命的實驗走向終點。生物的孢子，可以成功地走向代謝冬眠，它們有幸有這種機制；但對于其他生物，包括我們來說，恐怕就不妙了。我們依賴這些代謝反應，如同史上第一個細胞一般。在根本上，這些程序自古以來，就幾乎不曾改變過。它們怎么可能被改變呢？要活著才有生命，要活著，就需要這種毫不停歇的能量流動。因此，若說這種能量流，是演化之路上最主要的限制，也是由它來決定什么可能、什么不可能，恐怕一點也不讓人驚訝。無怪，細菌自始至終，就一直只能做著細菌的工作，它們對這盞讓它們生長、分裂、征服世界的生命之火，完全無力做些許更動。同時也難怪，在演化歷程中偶爾出現的一場意外，在原核生物之間發生的一次內共生事件，雖然找到了出路，但卻完全不是去觸碰這盞生命之火；反而是在每一個真核生物細胞內，四處點燃它，最終讓復雜的生命形態演化出來。讓這盞生命之火繼續燃燒，對我們的生理跟演化來說，都是生死交關的事，而這個條件，可以解釋許多過往與今日生物的怪僻。非常幸運的，我們的「心智」，同時也是宇宙中最珍貴的生物機器，現在也被這道永無停歇的能量流驅動，讓我們可以思考，為何生命會是今日這樣的型態。愿質子力與你同在！

2024-07-06 16:51:55